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Revista de Biología Tropical

On-line version ISSN 0034-7744

Rev. biol. trop vol.61 n.2 San José Jun. 2013

 

Estructura comunitaria de corales zooxantelados (Anthozoa: Scleractinia) en el arrecife coralino de Carrizales, Pacífico Mexicano

Community structure of zooxanthellate corals
(Anthozoa: Scleractinia) in Carrizales coral reef, Pacific coast, Mexico

Héctor Reyes-Bonilla1*, Laura Elena Escobosa-González1, Amílcar L. Cupul-Magaña2*, Pedro Medina-Rosas2  & Luis E. Calderón-Aguilera3*

*Dirección para correspondencia:



Abstract

Coral reefs in the Mexican Pacific and notably those of the continental coastline of Colima state are still poorly studied. Fortunately, recent efforts have been carried out by researchers from different Mexican institutions to fill up these information gaps. The aim of this study was to determine the ecological structure of the rich and undisturbed coral building communities of Carrizales by using the point transect interception method (25m-long). For this, three survey expeditions were conducted between June and October 2005 and September 2006; and for comparison purposes, the reef was subdivided according to its position in the bay, and depth (0 to 5m, and 6 to 10m). Thirteen coral species were observed in the area, with Pocillopora verrucosa as the most abundant, contributing up to 32.8% of total cover, followed by Porites panamensis and Pocillopora capitata with 11% and 7%, respectively. Other species, Pocillopora damicornis, Pavona gigantea, Pocillopora eydouxi and Pocillopora inflata accounted for 1.5% to 2% of coral cover whereas the remaining five species had cover of less than 1%. Seven of the observed species represented new records for Colima state coast- line: Pocillopora eydouxi, P. inflata, P. meandrina, Pavona duerdeni, P. varians, Psammocora stellata and P. contigua. This last species is a relevant record, because it has never been observed before in the Eastern Pacific. Although there was no significant difference (ANOVA, p=0.478) neither in the abundance between the sides of the bay, nor between the depths considered, and the shallow zone observed the higher coral cover. Live coral cover was up to 61%, one of the highest ever reported for the Mexican Pacific, including the Gulf of California. The observed values of diversity (=0.44±0.02), uniformity (=0.76±0.02), and taxonomic distinctness index (Δ*=45.87±3.16), showed that currently this is the most important coral reef of Colima coastline. Currently, this region does not show any disturbance effects, but the increasing economic development of Manzanillo, as one of the main commercial ports of Mexico, its proximity to the reef, and the burgeoning number of tourists, may have some ecosystem impacts, for which management and conservation plans for Colima coastline are highly recommended.

Key words: Colima, Eastern Pacific, diversity, taxonomic distinctness, new records, coral cover.

Resumen

El conocimiento ecológico de corales   arrecifales en el Pacífico mexicano es escaso, por lo que el objetivo de este trabajo fue determinar la estructura de la comunidad de  corales hermatípicos en el arrecife de  Carrizales, Colima, mediante el uso de transectos y buceo autónomo (junio y octubre 2005, septiembre 2006). De las 13 especies  de  corales  encontradas,  Pocillopora  verrucosa  fue la  más  abundante  y  siete  representan  nuevos  registros, sobresaliendo Psammocora contigua, primer registro para el  Pacífico Oriental. No hubo diferencias  significativas de abundancia entre  profundidades, pero la zona somera presenta  una mayor cobertura. Este sitio presenta una  de las riquezas y cobertura de coral más alta (61%) en el Pacífico  Mexicano  y  valores  de  diversidad  (=0.44±0.02), uniformidad  (=0.76±0.02), y de diferenciación taxonómica (Δ*=45.87±3.16) relativamente altos. Actualmente la región no presenta grandes perturbaciones pero el creciente desarrollo económico de Manzanillo, uno de los principales puertos comerciales del país, además del creciente número de turistas, podrían afectar al arrecife, por lo que se sugiere implementar medidas de protección con el fin de mantener al arrecife más importante del litoral de Colima.

Palabras   clave:   Colima,   Pacífico   Oriental,   diversidad,   diferenciación   taxonómica,   nuevos   registros, cobertura coralina.



En décadas recientes se ha incrementado la información publicada sobre los corales arrecifales del Pacífico mexicano, y ya se cuenta con datos sobre su distribución geográfica y  diversidad  ecológica  (Reyes-Bonilla  et  al. 2005, 2010), estructura comunitaria (Carriquiry & Reyes-Bonilla  1997,  López-Pérez  &  Hernández-Ballesteros  2004,  López-Pérez  et  al. 2012), genética, reclutamiento y reproducción (Medina-Rosas et al. 2005, Saavedra-Sotelo et al. 2011, Rodríguez-Troncoso et al. 2011), e incluso sobre los genotipos de sus zooxantelas  (Iglesias-Prieto et al. 2004, LaJeunesse et al. 2010) y su historia fósil (López-Pérez 2005, 2008). En general, puede decirse que la región presenta baja riqueza y abundancia coralina, y que es continuamente perturbada por tormentas tropicales y por el evento de Oscilación Sureña de El Niño (ENSO; Glynn & Leyte- Morales 1997, Carriquiry et al. 2001, Reyes- Bonilla et al., 2002). Las especies dominantes pertenecen  al  género  Pocillopora  (Lamarck 1818), y los arrecifes son pequeños, muy someros, y considerando su pequeño espesor, deben haberse establecido muy recientemente en el tiempo geológico (Reyes-Bonilla 2003, López-Pérez 2008).

A pesar de la información disponible, aún existen varias zonas de la costa occidental de México donde el conocimiento es incompleto y escaso, en especial el margen costero entre los 19° N y 17° N de latitud, que incluye los estados de Colima, Michoacán y Guerrero. Sobre los últimos dos sólo hay un par de trabajos publicados sobre las asociaciones coralinas (Brand 1958, Salcedo-Martínez et al. 1988), aunque  Reyes-Bonilla  (2003)  y  López-Perez et al. (2012) evidenciaron que en lugares como Acapulco y Zihuatanejo (16°-17° N) y El Faro de Bucerías (18°N), la cantidad de coral, su espesor y la cementación de la estructura es tal, que se puede hablar de la existencia de verdaderos arrecifes. Además, existen referencias sobre estudios de fisiología coralina y comunidades de peces en las localidades de La Boquita y Carrizales, en Colima (19°N) (Chávez-Comparán & Macías-Zamora 2006, Liñán-Cabello et al. 2006, 2010, Carignan et al. 2009), donde se mencionan formaciones coralinas importantes, pero no se presentan mayores datos. Con la finalidad de ampliar el conocimiento sobre los corales del Pacífico mexicano, el presente trabajo tuvo como objetivo describir la principal zona coralina del margen costero del estado de Colima, localizada en la pequeña bahía de Carrizales, a 14km al oeste de Manzanillo, el principal puerto de altura del occidente de México.

Materiales y métodos

Área de estudio: Desde la perspectiva oceanográfica, la costa del estado de Colima está relativamente bien caracterizada. La temperatura del agua superficial es alta (27°C a 28°C en promedio), ya que la costa recibe la influencia de la Corriente Occidental Mexicana, de corte tropical (Kessler 2006). La salinidad en época seca es de 35UPS, pero en temporada lluviosa (julio a octubre), puede bajar a 32UPS, mientras que los nutrientes inorgánicos (nitra- tos, silicatos y ortofosfatos) presentan concentraciones altas lejos de la costa, mientras que el amonio aumenta en sus cercanías (Olivos-Ortiz et al. 2006). La clorofila alcanza valores más altos en verano que en invierno, probablemente por enriquecimiento de origen pluvial, y además se registraron pequeños eventos de surgencia en temporadas de aguas frías, durante los meses de mayo y junio, los cuales también contribuyeron a aumentar la productividad oceánica local (Sosa-Avalos et al. 2006).

La Bahía de Carrizales (19.09º N - 104.44º W) tiene una extensión aproximada de 50 hectáreas, su boca está expuesta hacia el sureste y alcanza una profundidad máxima de 13m. El fondo está compuesto de arena en la zona central  (más  profunda),  y  hacia  los  márgenes someros este y oeste presenta crecimientos  coralinos  de  considerable  espesor  (>3m) y extensión (ca. 4ha), desarrollándose sobre roca granítica (Chávez-Comparán & Macías- Zamora 2006). La marea es semidiurna, con una  amplitud  promedio  de  70cm  (Pacheco 1991). Chávez-Comparán & Macías-Zamora (2006) reportaron que la comunidad de peces presenta 46 especies principales, donde el haemúlido Haemulon maculicauda (Gill 1862) y el pomacéntrido Stegastes acapulcoensis (Fowler 1944) dominan en abundancia.

Trabajo de campo y gabinete: Se realizaron tres expediciones (19-26 junio 2005, 20-27 octubre 2005 y 2-9 septiembre 2006) durante las cuales se condujeron censos de corales utilizando equipo de buceo autónomo. Se evaluó el porcentaje de cobertura coralina mediante el método de intersección de puntos, a lo largo de transectos de línea, de 25m de largo, y en los que se registró el tipo de coral presente que intersectaba el transecto cada 50cm (50 puntos de muestreo por censo). Se corrieron 38 transectos, con los que se revisó 950m lineales en total; 24 censos se situaron en el margen este de la bahía, y 14 en el oeste (debido a que su superficie es menor), con el fin de revisar las formaciones coralinas de la bahía en su totalidad. Las unidades de muestreo fueron distribuidas por nivel de profundidad, se efectuaron 19 en el nivel somero (0 a 6m), y 19 en el profundo (7 a 13m). Adicionalmente, durante la salida de 2006 se describió la zonación coralina con cinco transectos perpendiculares a la costa, cada uno de 100m de largo, los cuales iniciaron desde la orilla (0m) y recorrieron hasta la base del arrecife (-13m). Finalmente, se hicieron búsquedas de especies por medio de buceos errantes (buceando libremente fuera de los transectos), con el fin de completar el listado de los corales escleractinios presentes en la bahía. Las identificaciones de las especies se basaron en los trabajos de Cortés & Guzmán (1998), Veron (2000) y Ketchum & Reyes- Bonilla (2001).

Los datos obtenidos en el campo se procesaron para estimar varios indicadores de la estructura comunitaria coralina. Se calculó la cobertura  total  viva  (porcentaje  del  fondo), la diversidad (índice de Shannon-Wiener, H´, base  10),  la  uniformidad  (índice  de  Pielou, J´), y la diferenciación taxonómica (“taxonomic distinctness”; Clarke & Warwick 2001b), un  indicador  que  combina  la abundancia,  la riqueza  y  además  el  parentesco  taxonómico de las especies encontradas. Todos estos índices fueron comparados mediante análisis de varianza de dos vías, con interacción, modelo II (Zar 2009), con una significancia del 95%, y usando como factores de prueba la zona de estudio (este-oeste) y el nivel de profundidad (somero-profundo). Se aplicaron las pruebas a priori de Bartlett (homoscedasticidad) y Kolmogorov-Smirnoff (normalidad), y a posteriori de Tukey (Zar 2009). Finalmente, se construyó una matriz de similitud entre transectos con el coeficiente de Bray-Curtis, y se hizo un análisis de escalamiento multidimensional no métrico (nMDS), con el fin de detectar patrones en la composición comunitaria. Este procedimiento genera un mapa de 3 dimensiones donde se sitúa cada transecto con base en su composición de especies y su abundancia, y estos tienden a agregarse en el gráfico con base en su similitud (Clarke & Warwick 2001a).


Resultados

Para la Bahía de Carrizales se documentó la presencia de 13 especies de corales hermatípicos en total, repartidos en cuatro géneros y cuatro familias (Cuadro 1). De ellas, solo dos no aparecieron en los transectos paralelos a la costa: Pocillopora meandrina (Dana 1846) y Psammocora contigua (Esper 1794), sino que se les encontró en los transectos perpendiculares, y en las revisiones del arrecife. El número total de especies para las zonas este y oeste fue el mismo (nueve) aunque la composición cambió; Pavona duerdeni (Vaughan 1907) y Porites lobata (Dana 1846) se observaron sólo en el oeste de la bahía y a profundidades mayores a 6m, mientras que Psammocora stellata (Verrill 1866) y Pavona varians (Verrill 1864) aparecieron exclusivamente en el lado este, ésta última a más de 6m de profundidad (Cuadro 1). Sin embargo, considerando toda la información se reveló que las especies de coral se distribuyeron a todo lo largo de la bahía, aunque como se indicó antes, hubo diferencias en sus preferencias batimétricas y abundancias relativas.

Con respecto a la zonación, en Carrizales se distinguieron dos partes: la somera (del intermareal  hasta  4-5m),  que  se  caracterizó por  tener  representadas  a  todas  las  especies de Pocillopora, y con ocasionales apariciones de los demás géneros (Fig. 1). Ahí, el arrecife presentó un espesor aproximado de más de 3m, y su desarrollo era tal que había modificado totalmente el perfil del fondo en relación con el sustrato rocoso; además, la base arrecifal estaba claramente cementada. Por otro lado, la parte profunda (>5m) se distinguió por la presencia de corales masivos (Porites y Pavona), así como las dos especies de Psammocora, que aunque también se registraron en aguas someras, fueron menos comunes ahí. Esta sección presentaba porciones donde se podía observar el basamento rocoso arrecifal, peñascos grandes (>1m de diámetro) y colonias aisladas y separadas del cuerpo principal del arrecife; llamaban la atención en particular los coralla de Pavona gigantea (Verrill 1869) y P. duerdeni, que podían alcanzar más de 1.5m de altura y 3m de diámetro. Finalmente, las únicas especies con una distribución vertical que abarcó ambas zonas fueron Pocillopora verrucosa (Ellis & Solander 1786), Pocillopora capitata (Verrill  1864)  y  Porites  panamensis  (Verrill 1866) (Cuadro 1).

La cobertura total de coral vivo registrada en este estudio fue de 61.0 promedio ± 2.9% error típico; N=38. El análisis de varianza no mostró diferencias significativas en cuanto a las zonas este y oeste (F1,34=0.512, p=0.478) aunque al tomar la profundidad como el factor, sí se presentaron diferencias estadísticas (F1,34=9.610, p=0.004), pues la parte somera presentó  mayor  cobertura  de  coral  (Fig. 2). No hubo efecto de interacción (F1,34=0.131, p=0.720), aunque el promedio más alto se registró en el sitio este-somero (72.55±0.03%) y el más bajo en oeste-profundo (50.20±0.06%). El valor promedio de riqueza por transecto en el área de estudio fue de 4.05±0.18 especies, y fue ligeramente mayor en la zona este (4.25±0.23) y en los sitios más someros (4.10±0.25; Fig. 3). Sin embargo, los análisis estadísticos no mostraron diferencias significativas entre las zonas (F1,34=2.305, p=0.138), ni entre las dos profundidades (F1,34=0.376,  p=0.544),  o  efectos  de interacción (F1,34=0.010, p=0.920).

Con respecto a la abundancia por especies,  se  tuvo  que  P.  verrucosa  aportó  el 32.8%±1.45% a la cobertura absoluta (Cuadro 1), mientras P. panamensis y P. capitata obtuvieron entre el 11% y 7% en promedio; en con- junto estas tres especies contribuyeron con el 51.8% de la cobertura total de coral vivo de la zona de estudio, lo que equivalió a mas de tres cuartas partes de la abundancia coralina local. Las que siguieron en abundancia fueron P. damicornis, P. gigantea, Pocillopora eydouxi (Milne Edwards & Haime 1860) y Pocillopora inflata  (Glynn 1999) (1.5% a 2% del fondo), y las cuatro restantes tuvieron valores absolutos muy bajos, menores al 1% (Cuadro 1).

El arrecife de Carrizales presentó un valor promedio  de  diversidad  de  0.44±0.02decits/ ind.  En  la  zona  este,  H’  fue  significativa- mente más alto que en la oeste (F1,36=4.478, p=0.042, Fig. 3), mientras que en relación a la profundidad no hubo diferencias significativas (F1,34=0.996, p=0.325). Sin embargo, se observó que entre los 7 y 13m (zona profunda), la diversidad fue ligeramente mayor a la de la parte somera. Al comparar las zonas y las profundidades en conjunto, el análisis de varianza no demostró interacción (F1,34=0.061, p=0.807) aunque en la figura 3 se puede observar que el sitio con mayor valor de H´ fue el este-profundo (0.48±0.03).

La uniformidad promedio del área fue de 0.76±0.02. Se registró un valor ligeramente mayor en la zona este que en el oeste, pero no hubo diferencias significativas entre ambas (F1,34=0.006, p=0.394). En cambio, la uniformidad  entre  las  dos  profundidades  sí  difirió (F1,34=5.704, p=0.023), siendo mayor en sitios profundos que someros (Fig. 3). No se detectaron efectos de interacción sitio-profundidad (F1,34=0.086,  p=0.772)  aunque  observamos mayor uniformidad en los transectos del lado este-profundo (0.81±0.03) y menos en el oeste- somero (0.68±0.05). Finalmente, los valores promedios de diferenciación taxonómica en la zona este y oeste no presentaron diferencias significativas  (F1,34=0.453,  p=0.505;  Fig.  3). No obstante, al cambiar el factor por la profundidad, el análisis de varianza mostró discrepancias muy claras (F1,34=31.699, p<0.0001) pues las zonas profundas fueron mucho más diversas bajo esta perspectiva. El análisis de varianzas de dos vías para las zonas y profundidades  no  mostró  efectos  de  interacción (F1,34=0.075, p=0.786).

El escalamiento multidimensional no métrico tuvo un stress de 0.14 (Fig. 4) y el gráfico muestra la gran dispersión de los puntos que representan el este y oeste de la Bahía de Carrizales; eso indica que la composición de corales hermatípicos es semejante en la zona de  estudio. A pesar  de  ello,  al  observar  los datos en función a la profundidad (Fig. 4), los censos efectuados en aguas someras se encuentran más agrupados que los profundos (al lado izquierdo del gráfico), indicando que existe comparativamente una mayor afinidad en su composición coralina.

Discusión

La Bahía de Carrizales es un sitio pequeño, y  el  arrecife  aproximadamente  mide  apenas cuatro hectáreas, sin embargo durante el trabajo de campo se observaron 13 especies de coral, lo que representa el 39% del total de escleractinios arrecifales conocidos en México (Reyes-Bonilla 2003, Reyes-Bonilla et al. 2005). De las 13 indicadas, siete no habían sido registradas para el margen continental del estado de Colima (Pocillopora eydouxi, P. inflata, P. meandrina, Pavona duerdeni, P. varians, Psammocora stellata y P. contigua (Reyes-Bonilla et al. 2005) y con estos nuevos registros se eleva la cifra para la región hasta 15 especies, un valor alto comparado a otras zonas de la costa del occidente de México (Reyes-Bonilla et al., 2010). Aquí se sugiere que la aceptable riqueza de especies coralinas puede deberse a que según Glynn et al. (1996), Reyes-Bonilla et al. (1999) y Perez-Vivar et al. (2006), la costa de México entre los 18°N y 20°N representa la zona principal de acopio de larvas inmigrantes desde el Pacífico central; esta observación sirve para explicar por qué la fauna coralina en Carrizales es fundamentalmente inmigrante del oeste (62% de las especies).

De los siete nuevos registros llama particularmente la atención la ocurrencia de Psammocora contigua, un coral oriundo del Indo Pacífico y que no había sido visto en el Pacífico Oriental con anterioridad (Reyes-Bonilla 2002). Sería de esperarse que si la especie ha llegado a Colima por colonización sucesiva de sitios adyacentes (“stepping stones”), entonces esté presente en sitios como las Islas Revillagigedo o el Atolón Clipperton, pero eso no ocurre (Glynn et al. 1996, Carricart-Ganivet & Reyes-Bonilla 1999, Ketchum & Reyes-Bonilla 2001). Consecuentemente, aquí se propone la hipótesis que las larvas pudieron haber arribado en agua de lastre en alguno de los cientos de barcos que cruzan el Pacífico y descargan productos en Manzanillo,  lo que constituiría el primer ejemplo de una especie invasora de coral en el oeste de México. Es importante realizar un análisis temporal de la población en Carrizales para confirmar su establecimiento en el país, o si su presencia fue transitoria, como la de Acropora valida (Dana 1846) y de Porites rus (Forskål 1775) en América Central luego del evento de El Niño de 1982-1983 (Guzmán & Cortés 1993).

Además de su riqueza, el arrecife de Carrizales llamó la atención por su notablemente alta cobertura coralina (61.0+2.9%), la cual es superior a la encontrada en cualquier otro sitio del Pacífico mexicano registrado en la litera- tura y que haya sido revisado posteriormente al evento de mortalidad coralina masiva causado por el ENSO de 1997-1998 (Carriquiry et al. 2001, Reyes-Bonilla 2001, López-Pérez & Hernández-Ballesteros 2004). Una de las causas probables de esta alta cobertura local puede ser el efecto de fragmentación de ramas de Pocillopora spp., que favorece su dispersión local dentro de arrecifes en todo el Pacífico Oriental (Glynn & Ault 2000). Además, el sitio  es  somero  y  recibe  alta  iluminación (Olivos-Ortiz et al. 2006), lo que propicia el desarrollo coralino, y finalmente, la bahía está poco perturbada por actividades humanas ya que solo se puede acceder por mar (Chávez- Comparán  &  Macías-Zamora  2006),  aunque las actividades de buceo libre y autónomo van a la alza. Se debe llamar la atención de las autoridades para que controlen el flujo de personas en aras de la conservación del parche coralino más importante del estado.

No hay información sobre la respuesta de los corales en la zona costera de Colima a la elevación de temperatura causada por los eventos ENSO de 1987-1988 y 1997-1998, aunque (Reyes-Bonilla 2003) indicó que en las Islas Revillagigedo el blanqueamiento de coral había sido muy poco en 1997, y Filonov et al. (2000) y  Filonov  &  Novotryasov  (2007)  mostraron que  lo  angosto  de  la  plataforma  continental en el estado de Colima permite una eficiente mezcla de aguas profundas y someras, e impide elevaciones drásticas de la temperatura superficial. A pesar de lo anterior, Liñán-Cabello et al. (2006) indicaron ligeras pérdidas de coloración en colonias de Pocillopora de La Boquita (situada a unos 10km de Carrizales) en 2004, pero sin daños mayores a las poblaciones o a la comunidad en general. Este problema pudo ser producto de que de agosto a octubre de ese año la temperatura pasó los 30°C, aunque no se  excedió  el  umbral  de  blanqueamiento  de 30.6°C (equivalente a la temperatura de 1°C sobre el promedio del mes más cálido en los años 1984-2008; Carriquiry et al. 2001). La relativa estabilidad de este factor también debe tener influencia en la alta riqueza y abundancia coralina en Carrizales, y ello lleva a sugerir que el buen estado del arrecife parece resultar de la ausencia de perturbaciones ambientales crónicas o intensas, y el poco uso humano.

La zona de estudio mostró la zonación típica de los arrecifes del Pacífico Oriental (Cortés & Jiménez 2003), con el género Pocillopora como abundante en aguas someras, Pavona y Porites en aguas profundas, y Psammocora como miembro secundario. La especie dominante en Carrizales fue P. verrucosa, coincidente con lo que ocurre en el Golfo de California (Reyes-Bonilla 2003), pero marcando una diferencia del patrón observado en Nayarit, Guerrero y Oaxaca, donde P. damicornis forma la mayor parte de los arrecifes (Carriquiry & Reyes-Bonilla 1997, López Pérez & Ballesteros 2004, Perez-Vivar et al. 2006). La predominancia de los corales pocilloporidos en el Pacífico Oriental se debe fundamentalmente a su velocidad de crecimiento (Guzmán & Cortés 1993) y su citada habilidad para crecer y ocupar espacio por fragmentación, ya que repetidos estudios han mostrado que en el Pacífico mexicano el reclutamiento sexual de este género es limitado (Medina-Rosas et al. 2005, López-Pérez & Leyte-Morales 2007, Chávez-Romo et al. 2008, Rodríguez-Troncoso et al. 2011).

Los análisis estadísticos indicaron que no hubo diferencias significativas en ningún indicador comunitario entre la parte este y oeste de Carrizales, y el NMDS mostró la semejanza en composición a todo lo largo de la bahía; así, se puede afirmar que en general el arrecife funciona como una unidad en el marco espacial. La única excepción al patrón fue H´, para la cual el margen oriental de la bahía tuvo mayores valores. Esto puede explicarse por el hecho que en la porción profunda del lado este tuvo más alta riqueza total (nueve especies en los transectos), y  presentó  mayor  cantidad  de  microambientes (rocas grandes, cuevas, parches arenosos), lo que favorece la variedad de especies y su mayor semejanza en abundancia relativa, factores ambos que aumentan la diversidad (Clarke & Warwick 2001b).

Sin embargo, la situación difiere notablemente en relación con la profundidad, ya que hubo más cobertura de coral en aguas someras, y mayor uniformidad y diferenciación taxonómica en las profundas. Los tres resultados se pueden interpretar en conjunto de la siguiente forma: la alta cobertura en partes someras se debe a la marcada dominancia de Pocillopora spp., que homogeniza la composición específica, pero a su vez disminuye la presencia y abundancia relativa de los demás géneros y consecuentemente deprime J´y Δ*. En aguas profundas Pocillopora spp. pierde su dominancia al bajar la intensidad lumínica y tener dificultades metabólicas (Iglesias-Prieto et al. 2004), y ello da lugar a un mayor equilibrio en las abundancias de las especies y los grupos mayores presentes (géneros, familias). Por otra parte, Brown et al. (2002) encontraron que los valores de diferenciación taxonómica tendieron a ser bajos en aguas someras de arrecifes de Tailandia, ya que la desecación y la alta intensidad de luz solo permite la permanencia de ciertos géneros; en zonas más profundas, el stress físico disminuye y ello permite aumentar la variedad de táxones de niveles mayores; todo esto también parece coincidir con lo observado en Carrizales.

Acerca de las diferencias en la cobertura coralina, el hecho que sea mayor en sitios someros es un fenómeno que se presenta repetidamente en arrecifes de México (Carriquiry & Reyes-Bonilla 1997, Glynn & Leyte-Morales 1997) y en América Central (Glynn & Ault 2000,  Cortés  2003).  La  explicación  que  se ha ofrecido sobre las diferencias batimétricas es que procesos físicos como el oleaje, la sedimentación  y  principalmente  la  cantidad de luz, pueden favorecer la abundancia de Pocillopora spp. y con ello la mayor cobertura de  coral  cerca  de  la  superficie  (McCulloch et al. 2003, Iglesias-Prieto et al. 2004). Por otro lado, la abundancia disminuye en aguas más profundas ya que ellas están dominadas por especies de crecimiento lento con menor capacidad  de  fragmentación  (Reyes-Bonilla & Calderón-Aguilera 1994, Reyes-Bonilla et al. 1999). La diferencia en cobertura se ve acrecentada por la mayor intensidad de depredación a las colonias al aumentar el número de peces coralívoros (Guzmán & Cortés 1993, Reyes-Bonilla & Calderon-Aguilera 1999), y porque Pavona y Porites parecen tener adaptaciones a la baja intensidad lumínica y ello hace que sean más comunes en zonas cercanas a la base arrecifal  (Iglesias-Prieto et al. 2004, LaJeunesse et al. 2010).

Si se compara a escala regional, los valores de H´ y J´ en Carrizales son similares a los reportados para Cabo Pulmo (23°N), Careyeros (20°N) y Huatulco (15°N) (Carriquiry & Reyes-Bonilla 1997, Reyes-Bonilla & Calderon-Aguilera 1999, López-Pérez & Hernández- Ballesteros 2004), aunque ligeramente más bajos. Esta observación implica que la dominancia de los corales pocilopóridos en Carrizales parece ser mayor a lo normal, y quizá eso se deba a que como se mencionó antes, la región de Manzanillo sufre relativamente pocas  perturbaciones  anuales. Además  de  la homgeneidad interanual en la temperatura, la zona recibió el embate de solo cinco huracanes entre 1980 y 2006 (www.nhc.noaa.gov). De acuerdo con Connell et al. (1997) y Karlson (1999) sitios que sufren muy pocos o demasiados disturbios presentan baja diversidad en relación con los que sufren el llamado “disturbio intermedio”, esto originado por un lado por la exclusión competitiva y por otro por la dificultad de recuperación en caso de desastres.

En conclusión, la Bahía de Carrizales, Colima cuenta con un arrecife bien desarrollado, caracterizado por alta riqueza y abundancia coralina en comparación con otras zonas del Pacífico mexicano, aunque su diversidad es ligeramente baja dada la gran dominancia de especies  del  género  Pocillopora.  La  calidad del sitio se explica por la ausencia de perturbaciones  naturales  crónicas  o  intensas,  y por el reducido nivel de uso humano que ha tenido. Considerando el importante desarrollo portuario que se está llevando a cabo en la región de Manzanillo (uno de los principales puertos  comerciales  de  México  y  situado  a unos cuantos kilómetros de Carrizales) y a la cada vez mayor afluencia turística a la zona, sugerimos que debido a la relevancia estatal de este arrecife, deben establecerse estrategias de manejo adecuadas para mantener su buen estado de conservación.


Agradecimientos

Los fondos para realizar la investigación fueron proporcionados por la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (proyecto AS007, a LECA).



Referencias

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*Correspondencia:
Héctor Reyes-Bonilla: Universidad Autónoma de Baja California Sur. Departamento de Biología Marina. Apartado postal 19-B, CP 23080. La Paz, B.C.S., México. hreyes@uabcs.mx.
Laura Elena Escobosa-González: Universidad Autónoma de Baja California Sur. Departamento de Biología Marina. Apartado postal 19-B, CP 23080. La Paz, B.C.S., México.
Amílcar L. Cupul-Magaña: Universidad de Guadalajara. Centro Universitario de la Costa. Ave. Universidad de Guadalajara # 203, Delegación Ixtapa. CP 48280, Puerto Vallarta, Jal., México. amilcar_cupul@yahoo.com.mx. Pedro Medina-Rosas: Universidad de Guadalajara. Centro Universitario de la Costa. Ave. Universidad de Guadalajara # 203, Delegación Ixtapa. CP 48280, Puerto Vallarta, Jal., México. pedromedinarosas@gmail.com
Luis E. Calderón-Aguilera: Centro  de  Investigación  Científica  y  de  Educación  Superior  de  Ensenada.  Departamento  de  Ecología  Marina. Carretera Ensenada-Tijuana No. 3918, Zona Playitas, CP 22860, Ensenada, B. C., México. leca@cicese.mx
1. Universidad Autónoma de Baja California Sur. Departamento de Biología Marina. Apartado postal 19-B, CP 23080. La Paz, B.C.S., México; hreyes@uabcs.mx
2. Universidad de Guadalajara. Centro Universitario de la Costa. Ave. Universidad de Guadalajara # 203, Delegación Ixtapa. CP 48280, Puerto Vallarta, Jal., México; amilcar_cupul@yahoo.com.mx, pedromedinarosas@gmail.com
3. Centro  de  Investigación  Científica  y  de  Educación  Superior  de  Ensenada.  Departamento  de  Ecología  Marina. Carretera Ensenada-Tijuana No. 3918, Zona Playitas, CP 22860, Ensenada, B. C., México; leca@cicese.mx

Recibido 19-IV-2012. Corregido 05-IX-2012. Aceptado 05-X-2012.

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