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Revista de Biología Tropical

On-line version ISSN 0034-7744

Rev. biol. trop vol.60 n.4 San José Dec. 2012

 

Biología alimentaria y reproductiva de Farlowella vittata (Siluriformes: Loricariidae) en la cuenca del río Güejar, Orinoquía, Colombia

Food and reproductive biology of
Farlowella vittata (Siluriformes: Loricariidae) in Güejar River Basin, Orinoco, Colombia

Carlos A. García-Alzate1*,2*, César Román-Valencia1 & Ana M. Barrero1

*Dirección para correspondencia


Abstract

Food and reproductive biology of Farlowella vittata (Siluriformes:  Loricariidae) in Güejar River Basin, Orinoco, Colombia. Neotropical fish live in streams with considerable spatial and temporal variability of their food items. Food availability depends on different factors such as discharge, channel morphology, physicochemical conditions and interactions with other species, as well as their food habits. On the other side, good food availability results in reproductive success.  Because the study of those changes contributes to a better understanding of trophic interactions in fish populations, the present work describes and evaluates aspects of diet and reproduction of Farlowella vittata in Pringamosal Creek, Güejar River drainage, Orinoco River basin, Colombia. Five collecting expeditions were done during both high and low rain seasons of 2008 and 2009. Physical and chemical water parameters were measured, and fish were captured from several points along the total length of the  7km  stream, to characterize their biometry and stomach contents. Our results showed that Pringamosal creek is a first order stream, about 3.5m wide and with an average depth of 1m in our study area. Dissolved oxygen values were 6.2mg/L during low water and 2.7mg/L during high water phase. The creek is classified as oligotrophic but with a tendency to eutrophication. A total of 130 fish samples were analyzed. Fishes were assigned to seven size range categories between 86.0 and 175.5mm standard length (SL). Stomach contents revealed that the diet of this species consisted mainly of algae (Bacillariophyceae) (84.6% Abundance Relative), but we observed a variation in the diet according to season; during low rainfall it feeds on phytoplankton (86.47% A.R.) and during high rainfall on zooplankton as well as plant material and organic material (0.685% A.R. and 18.83% A.R., respectively). A Kruskal-Wallis ANOVA showed statistically significant differences in food items between sexes. The condition factor (K) indicated that the species was well fed. Size at sexual maturity was 154mm SL for males and 124mm SL for females. The gonadosomatic index (RGS) showed that this fish reproduced during high water (April-May) season, and females showed a fecundity of 1 819 ovocites, with an average diameter of 1.4mm. Although parental care was not observed during this study, it is well known that males protect their eggs and juveniles, making them easy to capture during the breeding periods identified in this study, and at the same time, vulnerable to overexploitation. We recommend an urgent management plan for the conservation of this species, since at this time, no fishing controls are enforced even though it is harvested as an ornamental species.

Key words: diet, reproduction, Teleostei, tropical freshwater fish.


Resumen

Los peces de quebradas neotropicales conviven con una  considerable  variación  espacial  y  temporal  de  sus alimentos. La  disponibilidad de estos alimentos depende de  diferentes  factores  tales  como  la  morfología  de  los canales, la descarga,  atributos físico-químicos y las interacciones con otras especies. Es así como estudios de los hábitos alimenticios contribuyen a la  comprensión de las interacciones  tróficas de las poblaciones de  peces. En el presente trabajo se describen y evalúan los aspectos de la dieta y la reproducción de Farlowella vittata (Siluriformes: Loricariidae)  en  el Arroyo  Pringamosal,  cuenca  del  río Güejar, cuenca  del río Orinoco, Colombia. Se realizaron cinco expediciones de recolecta durante las temporadas de altas y bajas lluvias. Variables físicas y químicas del agua fueron medidas y  los peces fueron capturados en varios puntos a lo largo de toda la cuenca. El arroyo Pringamosal es una corriente de primer orden con 3.5m de ancho y una profundidad media de 1m en el área de estudio. Valores de oxígeno  disuelto son de 6.2mg/L durante  bajas lluvias y 2.7mg/L durante altas lluvias, es oligotrófico con tendencia a la eutrofización. Ciento treinta ejemplares fueron analizados, 7 intervalos de tallas fueron recolectadas entre los 86.0 y 175.5mm de longitud estándar. La dieta de esta especie consiste principalmente de  algas (Bacillariophyceae) (84.6% AR), pero se observó una variación en la dieta de acuerdo a la temporada; en bajas lluvias se alimenta de fitoplancton (86.47% A.R.) y en altas lluvias de zooplankton y material de  origen vegetal y orgánico (0.685% A.R y 18.83% A.R. respectivamente), el ANDEVA de KruskalWallis  mostró  diferencias  estadísticamente  significativas de los ítems alimenticios entre sexos. El factor de condición (K) indicó que la especie se encontró bien alimentada. El índice gonadosomático (RGS)  mostró que este pez se reproduce en aguas altas (abril-mayo). La fecundidad fue 1 819 ovocitos con un diámetro medio de 1.4mm. Talla de primera madurez sexual fue de 154mm de longitud estándar para machos, y SL 124mm para hembras. Aunque no se observo cuidado parental es bien conocido que los machos de esta especie lo presentan, haciendo mas fácil su captura durante los  periodos reproductivos identificados en este estudio y vulnerable a la sobreexplotación. Se recomienda establecer planes de manejo y conservación de esta especie ya que es explotada sin control como especie ornamental.

Palabras clave: dieta, reproducción, Teleostei, pez tropical.
 

En las últimas décadas la fauna de peces asociada a los cuerpos de agua dulce se está viendo afectada por actividades antrópicas que ocasionan un deterioro en la calidad del recurso hídrico, y que alteran las propiedades físicoquímicas y biológicas propias de estos sistemas. Esto ha resultado en cambios severos en la distribución y estructura de la ictiofauna que habitan en estos ambientes. El gran reto para los ictiólogos es conocer los recursos ícticos a una velocidad mayor a la que estamos afectando sus poblaciones y hábitats, para destacar su importancia ecológica, social y económica (Maldonado-Ocampo & Usma 2006).

Es importante realizar estudios ecológicos que permitan conocer más sobre las diversas especies de peces que habitan estos ecosistemas y las interacciones de las poblaciones de otros vertebrados e invertebrados que lo habitan. Adicionalmente, los estudios sobre hábitos alimenticios son esenciales para entender la biología de la ictiofauna en ríos y quebradas, dado que contribuyen a la comprensión de las interacciones tróficas de las poblaciones (Deus & Petrere-Junior 2003). Asimismo, la ecología de la alimentación permite explorar mediante la cuantificación de la variación en la utilización de recursos, la amplitud del nicho trófico y su intensidad, aspectos influenciados todos por la disponibilidad y diversidad de presas, la competencia y los factores abióticos, así como las fluctuaciones en el nivel del agua.

El género Farlowella es un representante de la familia de peces Loricariidae, que comprende 25 especies válidas que se distribuyen desde el norte de Venezuela hasta la cuenca del río La Plata en Argentina. Por su parte, Farlowella vittata, se distribuye en la cuenca del Orinoco que incluye Colombia (Retzer & Page 1996, Retzer 2004). Esta es una especie altamente  apreciada  y  explotada  como  pez ornamental por los acuaristas, y actualmente se desconocen aspectos sobre su ecología, hábitos tróficos,  reproductivos  y  ecosistémicos. Adicionalmente, no ha sido catalogada en alguna de las categorías de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN) por la falta de información bioecológica, que en definitiva permita crear estrategias de conservación en su hábitat natural. Por lo anterior, y con la finalidad de contar con información orientadora para su manejo, el propósito de este trabajo fue evaluar los aspectos de la dieta y reproducción del pez Farlowella vittata.

Materiales y Métodos

Área  de  estudio:  El  trabajo  se  realizó en  el  arroyo  o  caño  Pringamosal  afluente del caño Blanco a 211m.s.n.m., y éste a su vez afluente del Río Güejar, en el Municipio de Vista Hermosa, Meta, Colombia (Fig. 1). Nace en La Serranía de La Macarena dentro del complejo fitogeográfico Guayano-Colombiano a 375m.s.n.m. (Cañas 2001). El caño Pringamosal en su parte alta se encuentra a 3º05’13.6” N - 73º49’46.9” W a 278m.s.n.m., en la parte media a 3º05’21.9” N - 73º49’27.1” W a 240m.s.n.m. y en la baja 3º05’38.7” N - 73º48’35.9” W a 211m.s.n.m., con una longitud aproximada  de  7km.  Registra  una  temperatura anual promedio de 26ºC, y un patrón de distribución de la precipitación bimodal, con un período de altas lluvias desde abril hasta junio,  y  desde  septiembre  hasta  noviembre, un período corto de bajas lluvias durante julio y agosto, y más pronunciado de diciembre a marzo. El promedio de precipitación mensual durante  2008  fue  de  338mm;  mayo  fue  el más lluvioso, con 557mm y enero el más bajo con 58.8mm (estación meteorológica HIMAT en la Macarena).

Recolecta de datos: Se realizó un total de cinco expediciones entre agosto y octubre del 2008, y enero a junio del 2009, que incluyeron los períodos de bajas y altas lluvias para la región. En cada muestreo se recorrió el arroyo e incluyeron todos los biotopos posibles para evaluar la presencia de la especie. Las capturas se llevaron a cabo con red de arrastre de 2m de largo, 0.50m de altura, con un tamaño de ojo de malla 0.5cm; y también con nasa acuática; entre tres y cinco lances por punto de muestreo. Se hicieron barridos tanto a favor como en contra de la corriente, y de ribera a ribera, y en ellos se procuró incluir todos los biotopos del arroyo. Además, se utilizó la técnica artesanal de utilizar una máscara de buceo para la visualización de los individuos, y posterior captura manual, la cual resultó ser la más efectiva. En total se recolectaron 130 ejemplares, los cuales se ubicaron en neveras de poliestireno con hielo inmediatamente después de su captura, para evitar la digestión del contenido estomacal; los especímenes fueron posteriormente fijados en formol al 10%. Adicionalmente, se recolectó individuos de la fauna ictiológica acompañante  que  fueron  fijados  en  formol  al  10%. Las muestras se transportaron al Laboratorio de Ictiología de la Universidad del Quindío, Armenia (IUQ), para la identificación del contenido estomacal y la determinación de la fauna acompañante. Se evaluaron algunas variables fisicoquímicas In situ como: oxígeno disuelto (mg/L), porcentaje de saturación de oxígeno (%) temperatura superficial del agua (ºC) y temperatura aire (ºC) con oxímetro (OXI196-Microprocesador), y conductividad (µs/cm) con conductímetro (HANNA HI98842). Ancho y profundidad por medio de un decámetro y flexómetro, respectivamente. El color del sustrato se obtuvo por observación directa, y para definir el tipo de sustrato, se utilizó la escala propuesta por Wentworth (1922).

Los 130 ejemplares recolectados fueron debidamente etiquetados con un número, fecha, lugar y el nombre de recolectores. Para cada individuo se evaluó el peso total (g) con una pesa analítica (Adventurer-Ohaus H226) hasta cuatro décimas de precisión (0.0001g), y la longitud total y estándar (mm) con un calibrador digital hasta centésimas de milímetro. Las muestras fueron seguidamente diseccionadas uroventralmente para extraer estómago, intestino y gónadas. Cada una de estas estructuras fue pesada (g), medida (mm), fijadas en formol al 5% y depositadas en frascos debidamente rotulados con la información pertinente del ejemplar (número de etiqueta y de ejemplar, fecha y lugar de colecta, sexo y estructura fijada). Los ejemplares del F. vittata se preservaron en alcohol al 70% y fueron depositados en el Laboratorio de Ictiología de la Universidad del Quindío, Armenia, Colombia (IUQ). Para evaluar el contenido estomacal se procedió a tomar una pequeña porción de contenido del estómago y del intestino, se diluyó en 5mm de agua destilada, se agregaron dos gotas de lugol, se tomaron cinco gotas y se examinaron en el microscopio (Hyslop 1980). El contenido fue agrupado por grupos taxonómicos o categoría ecológica, de acuerdo a su origen e identificado con ayuda de claves (Lackey 1959, Bicudo & Bicudo 1970, Uherkovich 1976, Needhan & Needhan 1978, Bicudo & Menezes 2006, Franceschini et al. 2010). Los contenidos estomacales se analizaron con el método numérico y de frecuencia (Hyslop 1980), y se evaluaron por época, talla y sexo.

Además, se analizó el coeficiente de vacuidad (V) (Hyslop 1980) que permite conocer período de alimentación de la especie, y se calculó al aplicar la ecuación V=(n/N)*100, donde: n=número de estómagos vacíos, N=Número de estómagos examinados. Se determinó la proporción de sexos (Vazzoler 1996) por medio de una prueba de Chi cuadrado. La talla de madurez sexual se determinó mediante el método estadístico gráfico, cuando más del 50% de la población entra en la fase reproductiva (Sokal & Rohlf 1995).

Se calculó el factor de condición K (Vazzoler 1996): para reconocer el grado de robustez y bienestar del pez, que presupone un incremento alométrico, del peso como función del tamaño del individuo. Se calculó con la ecuación K=Wt/Lsb   donde: Wt=peso total del ejemplar (g), Ls=longitud estándar (en mm), b=coeficiente angular de la regresión peso total-longitud estándar. Para el ítem de reproducción se utilizó la relación gonadosomática (RGS) (Vazzoler 1996), que indica la relación entre el avance de la maduración ovocitaria y el peso del cuerpo, y refleja el grado de desarrollo de la gónada. Se calculó al aplicar la ecuación: RGS=Wo/We X100 donde Wo=peso de la gónada, We=peso del cuerpo (Wt–Wo; Wt=peso total).

La fecundidad (Ricker 1968) se determinó mediante el método de las submuestras secas, y se utilizó la fecundidad absoluta (Fa) con la  ecuación:  Fa=∑nº/Nº,  donde  nº=número de ovocitos por hembra, Nº=número total de hembras. Para realizar el conteo directo, los ovocitos fueron secados en un horno a 40ºC durante 25 minutos. El diámetro del ovocito se determinó con ayuda de papel milimetrado mediante la alineación de todos los ovocitos cuando estuvieron secos, posibles en 10mm y el número total se dividió en 10, luego se calculó la media para cada gónada, según el método de sub muestras secas (Ricker 1968). Se incluye análisis de Desviación Estándar (D.E).

El total de ejemplares se distribuyeron en tallas según su longitud estándar. Al utilizar la ecuación: A=N/R, R=√n y N=Max-Min, donde A=amplitud de los intervalos, R=número de intervalos, n=número de observaciones, Max=valor  máximo,  Min=valor  mínimo.  Se realizó un análisis de regresión y otro de correlación para establecer las correspondencias entre las variables: longitud estándar, longitud intestino, longitud y ancho estómago, peso total, peso intestino, peso estómago y fecundidad. Además, se realizó un análisis componentes principales (ACP) y un ANDEVA de Kruskal-Wallis para los ítems consumidos entre tallas, épocas y sexo. En ambos casos se utilizaron los programas estadísticos Statgraphics plus versión 5.0 y PAST 2.11 bajo Windows.


Resultados

Hábitat: El caño Pringamosal es de tipo primario, de agua típicamente cristalina, ancho promedio de 3m y una profundidad de 0.5m durante las bajas lluvias, que aumentan a 5.2m y 1.3m respectivamente, durante las altas lluvias, presenta sustrato conformado principalmente por piedras y/o arena. La temperatura ambiente y superficial del agua presentó un promedio 26.3ºC y 26.2ºC durante las bajas lluvias, y 30.3ºC y 26.3ºC en altas lluvias, respectivamente.  El  porcentaje  de  saturación de oxígeno estuvo alrededor del 79.2% y el oxígeno en 6.2mg/L durante las bajas lluvias, disminuyendo a 73.3% y 2.7mg/L para la época de altas lluvias respectivamente, mientras la conductividad presentó incremento de 28.3µs para las bajas lluvias a 33.0µs en las altas lluvias (Cuadro 1).

Farlowella  vittata  convive  en  sintopia con grupos de peces Characiformes (cuatro familias).  Characidae  resultó  ser  la  familia más representativa con 15 géneros y 17 especies, seguido por Lebiasinidae con dos especies,  y  por  Crenuchidae  y  Curimatidae  con una especie. Siluriformes con dos familias, y Loricariidae resultó la más representativa con cuatro especies.

Frecuencia  de  tallas:  Se  examinaron en total 130 ejemplares, que comprendieron siete  tallas  (I  a  VII),  escala  86.0-190.4mm de  largo  estándar  (LE)  y  una  amplitud  de 14.8mm  entre  las  tallas.  La  talla  III  fue  la más   abundante   (115.9-130.8mm   LE)   con 38  individuos  (32.2%),  seguida  por  la  talla II (101.0-115.9mm LE) con 22 ejemplares (28.6%), y por IV (130.8-145.7mm LE) con 20 (16.9%), la talla VII (175.5-190.4mm LE) y VI (160.6-175.5mm LE) fueron las menos abundantes, con cuatro (3.4%) y siete (5.9%) ejemplares, respectivamente (Fig. 2), no fueron observadas diferencias entre las tallas y los periodos climáticos.

Morfología del tracto digestivo: F. vittata posee boca ventral, con dientes filiformes que forman  una  estructura  similar  a  un  rastrillo, los labios son carnosos en forma de embudo, con papilas adhesivas para fijarse al sustrato. El estómago es oblongo y se diferencia del intestino por medio de un esfínter pilórico, de paredes blandas y/o frágiles, se encuentra en la región dorsal de la cavidad abdominal. El intestino se caracterizó por una red de lazos dispuestos en un plano horizontal dentro de la región ventral de la cavidad abdominal, bucles en forma de espiral alrededor de un eje central, su longitud alcanza casi dos veces la longitud estándar del ejemplar.

El intestino presentó un largo promedio de 469.5mm (248.4-689.4mm) y un peso promedio de 0.3g (0.01-0.6g); en los machos la longitud dio un promedio de 381.9mm (193.7-576.7mm) y un peso 0.21g (0.03-0.53g), mientras que en las hembras no se observó diferencias en la longitud y en el peso del intestino con respecto a las épocas. En general se mantuvo la relación de valores altos de longitud y peso del intestino en machos. Se observó una alta y positiva correlación entre la longitud estándar y la longitud del intestino (Y=-10.368+3.35692*x, r=0.71) y entre el peso total y el peso del intestino   (Y=0.0459807+0,0632708*x,   r=0.79). Se observó una correlación positiva entre la longitud  estándar  y  la  longitud  del  estómago (Y=1.72291+.0389835*x, r=0.52), entre el peso total de los ejemplares y el peso del estómago (Y=0.00347963+0.00390658x, r=0.72).

Dieta:  F.  vittata  se  alimenta  al  raspar rocas, troncos y vegetación que se encuentra en el sustrato (observación personal). El análisis de 118 contenidos de estómagos e intestinos, resultó en que su dieta se basó principalmente de  fitoplancton  (84.6% Abundancia  relativa; A.R.), seguido por materia orgánica en descomposición (detritus) y material vegetal (14.9% A.R.), menos zooplancton (0.5% A.R.) y larvas o partes de insectos (0.03% A.R.), este último considerado ocasional. Se determinó la presencia de 42 ítems (Cuadro 2). A través del método numérico (%N) y frecuencia de ocurrencia (%F) se observó que el organismo más consumido fue Pinnularia sp. (15.94%N-90.68%F), seguido por Stauroneis sp. (13.42%N-83.05%F), detritus (10.28%N-0.34%F) y Navicula sp. (10.11%N-69.49%F). Además, de Gonatozygon  sp.  (6.23%N-60.17%F),  Oedogonium sp. (5.93%N-64.41%F) y material vegetal (4.57%N-66.10%F).  Los  menos  consumidos y  que  constituyen  alimento  ocasional,  con bajo  aporte  a  la  dieta  de  la  especie  fueron: Alonella sp. (0.04%N-1.69%F), Pediastrum        sp. (0.04%N-0.85%F)    Diaptomus sp.    (0.03%N-1.69%F),    Branchionus    sp. (0.03%N-1.69%F), larva de díptera; Ceratopogonide (0.02%N-1.69%F) y restos de insectos (0.01%N-0.85%F) (Cuadro 2). El índice de diversidad de Shanon-Weaver para los organismos consumidos por F. vittata registró un valor de 3.2 bits, por lo que se deduce que la especie tiende a ser eurífaga.

El Análisis  de  Componentes  Principales (ACP) para de la dieta arrojó registros muy cercanos a los observados en los porcentajes de  los  ítems  para  las  heterogéneas  medidas (Fig. 3), donde el componente uno (27.24%), dos  (20.77%)  y  tres  (8.74%)  expresaron  un 53.75% de la variación, esta fue explicada principalmente en el componente uno por los ítems; Pinnularia sp., Stauroneis sp., Detritus y Navicula sp., en el componente dos por: Sirurella sp. y Gonatozigon sp. y en el componente tres por Pleurotaenium sp. (Cuadro 3 y 4).

Se observó un mayor consumo de fitoplancton durante bajas lluvias (86.47% A.R.), así como larvas o partes de insectos (0.04% A.R.) al comparar con la época de altas lluvias (82.47%-0.02% A.R., respectivamente). Además, se observó en cuanto al consumo de fitoplancton: Coelastrum sp. (0.35%N-7.02%F), Desmidium  sp.  (0.21%N-5.26%F)  y  Surirella        sp. 0.17%N-5.26%F);    Zooplancton:     Erglypha    sp.    (0.08%N-5.26%F), Alonella   sp.   (0.08%N-3.51%F),    Diaptomus   sp.   (0.06%N-3.51%F),   sp. (0.06%N-3.51%F) y restos de insectos (0.02%N-1.75%F), los cuales no fueron registrados durante las altas lluvias. El índice de diversidad de Shanon-Weaver para los organismos consumidos por F. vittata en este período fue 2.96 bits.

Durante las altas lluvias fue mayor el consumo de zooplancton (0.68% A.R.), material  de  origen  vegetal  y  orgánico  (18.83% A.R.) con respecto a las bajas lluvias (0.33%-13.15% A.R., respectivamente). A su vez se registraron los siguientes organismos de fitoplancton: Oscillatoria sp. (0.53%N-13.11%F), Chaetophora     sp.     (1.53%N-21.31%F), Cladophora     sp. (1.12%N-18.03%F), Pediastrum     sp.        (0.10%N-1.64%F),    Diaoma sp.    (1.89%N-29.51%F),    Tabellaria sp. (3.93%N-47.54%F) y Volvox sp. (0.10%N-4.92%F); zooplancton: Porcellus sp. (0.48%N-3.51%F), que no se determinaron en bajas lluvias (Cuadro 2). El índice de diversidad de Shanon-Weaver para los organismos consumidos por F. vittata en este período fue 3.21 bits.

Durante    las    dos    épocas,    el    organismo    más    abundante    fue     Pinnularia  sp.  (19.12%N-91.23%F  bajas  lluvias  y 12.22%N-90.16%F altas lluvias), detritus (10.48%N-91.80%F) para la época de altas lluvias y Stauroneis sp. (10.11%N-86.89%F altas lluvias y 16.25%N-78.95%F bajas lluvias). Los ítems menos consumidos en volumen y en frecuencia para las dos épocas fueron: Ceratopogonidae (0.02%N-1.75%F bajas  lluvias  y  0.02%N-1.64  %F  altas  lluvias), Rotaria sp. (0.04%N-1.75%F bajas lluvias y 0.10%N-4.92%F altas lluvias) y restos de insectos (0.02%N-1.75%F bajas lluvias) (Cuadro 2).

El ANDEVA de Kruskal-Wallis mostró diferencias estadísticamente significativas de los ítems alimenticios entre sexos: Characium sp. (p=0.018), Cosmarium sp. (p=0.020) y Gonatozygon sp. (p=0.0123), y entre tallas: Surirella sp. (p=0.0197), Tabellaria sp. (p=0.006), Characium sp. (p=0.0002), Porcellus sp. (p=0.0052), Eastrum sp. (p=0.005) y Diatoma sp. (p=0.0008). No fueron encontrados estómagos vacíos durante los períodos de muestreo, por lo cual el índice de vacuidad no se aplicó.

Factor de condición (K): El valor promedio de K obtenido osciló entre 1.3 y 4, se adecúa para el crecimiento alométrico e indicó que la especie se encontró bien alimentada. En hembras, el valor mínimo se registró durante el segundo período de altas lluvias (1.5), mientras el más alto en el primer período de altas lluvias (2.3) coincide con el RGS. Se observaron registros altos en machos, debido a que estos tienen mayor talla y peso; se registra un valor máximo para la época de bajas lluvias (4) y su consecuente disminución durante ambas épocas, donde el valor mínimo (1.4) coincide con el de hembras para la segunda época de altas lluvias (Fig. 4). Se presentó una alta y positiva correlación entre la longitud estándar y el peso total (Y=-5.64885+0.0678988*x, r=0.95).

Reproducción: De 118 ejemplares examinados, a 108 se les determinó el sexo; 56 fueron hembras (51.9%) y 52 machos (48.1%). Se observó relación 1:1 (X2=0,16 p≥0.05 gl=1) esperado para poblaciones naturales. Las hembras  fueron  más  abundantes  durante  la  primera época de bajas y altas lluvias (16 y 20 individuos, respectivamente) y los machos en la segunda época de bajas lluvias (20 ejemplares). En el segundo período de altas lluvias se colectó igual cantidad de machos y hembras (15 individuos cada uno). La talla de maduración sexual en hembras para el 50% se registró a 122mm de longitud estándar y 138mm de longitud estándar en machos (Fig. 5).

Relación gonadosomática (RGS): En machos varía durante las épocas; con valores mínimos durante las bajas lluvias (0.42 y 0.20) y  máximos  durante  las  altas  lluvias  (0.70  y 0.65). Los valores de RGS más altos para hembras se presentaron durante las altas lluvias (8.62), seguido por disminución abrupta para la siguiente de bajas (0.98) y un nuevo aumento para la posterior época de altas lluvias (5.12). Los registros bajos de RGS, para machos y hembras correspondieron a la época de bajas lluvias  (julio-agosto,  diciembre-marzo);  éste a su vez constituye el momento en el cual la población lleva a cabo su desove (Fig. 6), y coincide con registros del factor de condición (K) (Fig. 4).

Fecundidad:    Los    conteos    arrojaron un promedio de 46 ovocitos (21-73; D.E=26) por hembra en bajas y 54 ovocitos (31-80; D.E=24.5) por hembra durante altas lluvias.  Se  observó  un  correlación  positiva entre  la  longitud  estándar  y  la  fecundidad (Y=-42.4447+0.752507*x;  r=0.65),  mientras la correlación peso de gónada y la fecundidad fue baja (Y=41.5362+44.2703*x, r=0.43). Los ovocitos presentaron en general un diámetro promedio de 1.3 (0.8-1.6mm; D.E.=0.44) para las bajas y 1.4mm (1-1.6mm; D.E.=0.33) en época de altas lluvias. Se obtuvo una baja correspondencia  entre  el  número  de  ovocitos y su diámetro (Y=1.01799+0.00681009*x, r=0.35), y alta entre el diámetro del ovocito y el peso de las gónadas (Y=1.05932+1.40797*x, r=0.70). Los ovocitos son de color amarillo claro y esféricos.


Discusión

Farlowella vittata es un pez bentónico y por carecer de vejiga gaseosa se le facilita nadar en el fondo y barrer el sustrato con el labio y papilas en busca de presas que succionan (Braga 2005). Este modo de forrajeo es corroborado por la existencia de los ítems alimenticios como el perifiton; para cuya obtención es necesario raspar el sustrato (Braga et al. 2008). F. vittata posee un estómago definido y se encuentra separado del intestino por la presencia de un esfínter pilórico. No se encontraron estómagos vacíos; indican digestión y respiración (Agostinho & Delariva 2001).

En peces detritívoros como Prochilodontidae, Curimatidae y Loricariidae de América del Sur, el aprovechamiento de un abundante alimento y su bajo valor nutritivo hace más difícil la digestión, lo que da como respuesta adaptativa un intestino estrecho, largo y enrollado para el aprovechamiento del alimento (Román-Valencia  1993  a,  b,  Agostinho  &  Delariva 2001). Las longitudes del intestino y estándar presentaron alta y positiva correlación, que se asocian con la eficiencia digestiva y expresan que la longitud del intestino es indicador de la dieta, por lo que, especies que consumen preferiblemente algas y partes de plantas poseen intestino largo (Kramer & Bryant 1995). Esta relación refleja la generalidad de los peces herbívoros que poseen un intestino con una mayor longitud que los peces carnívoros (Román-Valencia et al. 2003).

La dieta de F. vittata se basó principalmente en fitoplancton. Se encontró, además zooplancton, material vegetal, detritus/sedimento (materia orgánica particulada asociada a porciones variables de partículas minerales), y como alimento ocasional se encontraron algunos restos de insectos (en un estómago) y  larvas  de  Diptera  (Ceratopogonidae)  (en dos estómagos). Agostinho & Delariva (2001) reportan un amplio espectro de ítems alimentarios (detritus, algas, larvas de insectos acuáticos gasterópodos, sedimentos, esponjas y rotíferos) para algunas especies de Loricariidae (Megalancistrus aculeatus, Hypostomus microstomus, Hypostomus margartifer entre otros). Power (1983) y Gerking (1994) comentan que la boca con labios succionadores puede dificultar la ingestión de pequeños organismos selectivamente al raspar el sustrato; lo que explica la presencia de partes y larvas de insectos en la dieta de F. vittata; que por el bajo porcentaje de estos ítems, es considerado como un recurso alimenticio accidental.

Los ítems más consumidos fueron Pinnularia sp., Stauroneis sp. y Navicula sp.; consideradas  como  algas  epilíticas  (adhieren a rocas y troncos) y epifíticas (se adhieren a plantas  y  raíces)  (Hynes  1972),  acorde  con el tipo de sustrato del arroyo muestreado. Román-Valencia & Samudio (2007) afirman que la diferencia entre los sustratos o la predominancia del alguno en especial determinan en parte los ítems alimenticios de las especies. Se presentaron diferencias en la dieta de F. vittata según  la  época.  Se  observa  mayor  consumo de fitoplancton y larvas o partes de insectos durante las bajas lluvias, y de zooplancton y materia  vegetal  y  orgánica  (detritus)  en  las altas lluvias. La actividad trófica estacional sigue los patrones más comúnmente encontrados en peces, donde su dinámica es mayor en la temporada más cálida del año. La variación anual de temperatura desencadena activación de ciclos endógenos, que afectan el apetito de los peces, así como la tasa de metabolismo e incluso la disponibilidad de alimentos (Hynes 1950, Hahn et al. 1999).

Se destaca el efecto de la estacionalidad porque los cambios temporales de los factores bióticos  y  abióticos  alteran  la  estructura  de la red alimentaria a lo largo del año y, como consecuencia, los peces a menudo muestran cambios estacionales en la dieta (Shalloof & Khalifa 2009). Estas diferencias son esperadas por la incorporación de nuevos organismos transportados por las aguas de las lluvias a partir de los hábitats terrestres, y probablemente, por el efecto de los pulsos de las inundaciones sobre la dominancia (Borba et al. 2008).

Dentro de la perspectiva de la supervivencia, el crecimiento y la reproducción, los peces dependen de la energía y nutrientes generados por ingesta de alimento (Wootton 1992, Gerking 1994). Hahn et al. (1999) enfatizaron que, en  áreas  inundables,  tanto  el  espectro  como la tasa de alimentación de los peces están determinados por las fluctuaciones hidrológicas ambientales a las que estén sometidos. Al considerar que en esta zona los ambientes están sometidos a períodos de bajas y altas lluvias, se espera que durante la inundación se produzca aumento en el consumo de alimentos de origen terrestre, ya que gran cantidad de material es llevado al agua (Silva et al. 2007). Esta asociación es evidente por el mayor consumo de material vegetal durante la época de altas lluvias, registrado para la especie. Esteves & Aranha (1999) resaltan que el efecto de la variabilidad hidrológica sobre los recursos alimentarios es un factor que debe considerarse en el análisis de las relaciones tróficas para entender las variaciones estacionales de la dietaen los patrones de obtención de alimento y partición de los recursos.

El factor de condición alométrico (K), presentó variaciones a lo largo del año. Los machos presentaron siempre valores superiores sobre las hembras. Los registros bajos de K para  hembras  pueden  estar  relacionados  con una mayor exigencia fisiológica de las hembras en relación con los machos. Se reconoce que la demanda para las actividades reproductivas es mayor entre las hembras. La acumulación de vitelo durante la fase de maduración de las gónadas, junto con la migración a las zonas de desove y el propio proceso de desove, requieren reservas energéticas adicionales en las hembras en relación con los machos (Monteiro et al. 2007). El aumento y descenso del factor de condición (K) en machos sucede de manera asincrónica con hembras. El aumento, permite suponer una buena ingestión previa de alimento con el fin de obtener reservas energéticas para el evento reproductivo y también se puede considerar como indicador de la liberación de ovocitos (Román-Valencia et al. 2007, Román- Valencia & Hernández 2007).

El ciclo reproductivo en peces es un proceso dinámico y puede estar acompañado por la asociación a las variaciones estacionales de los estadios de maduración gonadal, la relación gonadosomática y el factor de condición, que al estar relacionados y al analizarse conjuntamente proporcionan indicaciones del período reproductivo (Braga et al. 2008). En F. vittata se encontró presencia de grasa en la cavidad celómica, que puede ser considerada como reserva energética utilizada en el período reproductivo; ya que durante el desove los peces necesitan más  energía  para  cumplir  los  requisitos  de la reproducción (Tsikliras et al. 2005, Braga 2005). Las diferencias en contenido de grasa en las especies, está estrechamente relacionadas con la historia de vida (Nikolskii 1963). La caída del factor de condición (K) coincidió con la época reproductiva; como lo afirma Weatherley (1972) que una baja de condición sigue a una liberación de ovocitos o esperma. Agostinho (1985) reporta para Rhinelepis aspera una reducción progresiva en valores medios del factor de condición e índice hepatosomático durante el período de maduración gonadal, teniendo valores mínimos durante la reproducción, que se refleja durante el inicio de las altas lluvias, donde “K” tiene su menor valor tanto en machos como en hembras y el RGS tiene registros más altos para ambos sexos.

No existe información disponible relativa a las zonas de desove de especies de Farlowella, sin embargo, se observó que el pico de desarrollo gonadal de F. vittata es al final de las altas lluvias e inicio de las bajas, posiblemente para evitar los depredadores que lo hacen a principios de estas o para evadir la competencia interespecifica por alimento y espacio con otros loricáridos e intraespecifica por alimento por abundancia de jóvenes en una sola época. Según Cedeño (1984) para Chaetostoma thomsoni el aumento del oxígeno facilita la postura y el cuidado parental de los huevos, necesario para una alta oxigenación de las camadas en su  desarrollo  normal;  lo  que  concuerda  con los valores altos de oxígeno y porcentaje de saturación en el inicio de las bajas lluvias. La longitud media de una población que llega a la primera maduración gonadal es una táctica del ciclo de vida, ya que aumenta la participación de la genética de poblaciones en la próxima generación (Vazzoler 1996).

Lamas (1993) encontró una correlación entre la fecundidad y el tamaño de primera maduración gonadal, analizando dos grupos de peces: el primero representado por especies de alta fecundidad, que alcanzan grandes tamaños y son migratorias y la otra representada por especies de baja fecundidad y pequeños, que son  estacionarias.  Farlowella  vittata  presentó una baja fecundidad (21-80 ovocitos), al compararla con otras especies de Loricariidae: Dei Tos et al. (1997) para Loricariichthys platymetopom (508 ovocitos), Agostinho (1985) para  Rhinelepis  aspera  (47  370  ovocitos). Baja  fecundidad  también  ha  sido  reportada para  Ancistrus  sp.  (20-200  ovocitos)  (Sabaj et al. 1999), en Chaetostoma thomsoni (198 ovocitos) (Cedeño, 1984) y en Chaeostoma fischeri (168 ovocitos) (Román-Valencia & López 1996). La fecundidad de los peces varía con la longitud de la hembra y aumenta con el crecimiento corporal, relacionada más con la longitud que con la edad del ejemplar, lo cual se pudo establecer para F. vittata, puesto que se encontró una alta correlación entre la fecundidad y la longitud estándar.

De acuerdo con Gross & Sargent (1985) los machos del 61% de las especies de Loricariidae tienen cuidado parental. F. vittata al presentar una baja fecundidad y un ovocito grande (0.8-1.6mm) es probable que presenten cuidado parental, Retzer (com. pers.) observó individuos de F. vittata en un acuario. En el momento de la reproducción, los huevos fueron colocados en el cristal, aun teniendo diversos sustratos para ovopositar. La hembra seleccionó este lugar y los machos estimularon a poner los huevos por medio de los odontodes en su área urogenital, una vez que los huevos fueron liberados, el macho liberó su esperma y quedó a cargo del cuidado de las crías.


Agradecimientos

Se recibió apoyo de la Universidad del Quindío, Vicerrectoría de Investigaciones y Programa Académico de Biología. La corporación autónoma regional del Quindío (CRQ) facilitó el permiso de investigación científica correspondiente. Juan Bautista Barrero docente de la escuela “La Palestina” en La Macarena, Meta, por el generoso respaldo en alojamiento en  campo.  Donald  C.  Taphorn  leyó  y  reviso el abstract. Beatriz E. HerreraMurcia, Melissa I. González y Diana X. Lopera por su ayuda durante la fase de muestreos y actividades de laboratorio. Este artículo se benefició de críticas y sugerencias recibidas de tres evaluadores anónimos.


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*Correspondencia:
Carlos A. García-Alzate: Laboratorio de Ictiología, Universidad del Quindío, A.A. 2639, Armenia, Quindío, Colombia. cagarcia@uniquindio.edu.co. Departamento de Biología, Universidad del Atlántico, Km 7 antigua  vía a Puerto Colombia, Barranquilla, Atlántico Colombia; carlosalzate@mail.uniatlantico.edu.co
César Román-Valencia: Laboratorio de Ictiología, Universidad del Quindío, A.A. 2639, Armenia, Quindío, Colombia. ceroman@uniquindio.edu.co
Ana M. Barrero: Laboratorio de Ictiología, Universidad del Quindío, A.A. 2639, Armenia, Quindío, Colombia. nanyanamaria@hotmail.com

1. Laboratorio de Ictiología, Universidad del Quindío, A.A. 2639, Armenia, Quindío, Colombia; cagarcia@uniquindio.edu.co, ceroman@uniquindio.edu.co, nanyanamaria@hotmail.com

2. Correspondencia: Departamento de Biología, Universidad del Atlántico, Km 7 antigua  vía a Puerto Colombia, Barranquilla, Atlántico Colombia; carlosalzate@mail.uniatlantico.edu.co

Recibido 21-VI-2011.    Corregido 20-III-2012.    Aceptado 24-IV-2012.

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