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Abstract

Terrestrial gastropods zoogeography in Southern Tamaulipas, México. Biogeography of Mexican terrestrial mollusks is poorly known, although many studies have described some of their biological aspects. This study aimed to contribute with new information on the distribution of terrestrial mollusks in this region of high altitudinal, topographic and climatic variations of Southern Tamaulipas State, México. For this, terrestrial gastropods were surveyed from December 1990 to November 2006. A total of 525 samples were obtained from 121 localities, characterized with different vegetation types. The primary zoogeographical feature was the presence of many endemic taxa, with 45 species or subspecies, representing the 43%, the highest value for Northeastern México. In addition, a total of 24 species (23%), were of Neotropical and Neartic distributions, and 15 species or subspecies (14%) exhibited Neotropical distributions. Furthermore, the family Spiraxidae showed the largest number of endemic species, with 17 species and two subspecies,  and had the largest number of endemic species (27) for Northeastern México.

Key words: terrestrial mollusks, zoogeography, Tamaulipas, México.

Resumen

La biogeografía de los moluscos terrestres mexicanos es pobremente conocida. Entre diciembre 1990 y noviembre 2006 se estudiaron los gasterópodos terrestres de la región sur del estado de Tamaulipas, México. Esta región posee una gran variación altitudinal, topográfica y climática. Los muestreos (525) fueron obtenidos en 121 localidades en diferentes tipos de vegetación. La principal característica zoogeográfica fue el endemismo, con 45 especies o subespecies (43% de la malacofauna, el valor más alto se dio en el noreste de México). Además, un total de 24 especies (23%) tuvo una distribución neotropical y neártica, y 15 especies o subespecies (14%) una distribución exclusivamente neotropical. La familia Spiraxidae fue la que presentó mayor endemismo (17 especies y dos subespecies). Esta familia tiene el mayor número de especies endémicas (27) en el noreste de México.

Palabras clave: moluscos terrestres, zoogeografía, Tamaulipas, México.

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La variación tanto altitudinal, como topográfica, y climática, además la de vegetación de ambientes templados y tropicales, junto con la presencia de suelos húmicos y calcáreos, son factores que se traducen en múltiples microhabitats para la malacofauna terrestre (Tattersfield et al. 2001, Cook 2001) y se distinguen precisamente en la región sur del estado de  Tamaulipas (Rzedowski 1978, INEGI 1981, Espinosa et al. 2001).

Aunque Tamaulipas ocupe el primer lugar como la zona en el noreste de México en la que más estudios (55) se han realizado sobre malacofauna terrestre (Correa-Sandoval 2003, Correa-Sandoval et al. 2009), ningún trabajo biogeográfico se ha hecho con la debida amplitud, en el estado, hasta el momento. Asimismo, sólo dos estudios (un siglo distantes entre sí) han considerado algunos aspectos zoogeográficos específicos: primero, el de Pilsbry (1903), en donde se muestra la distribución Neotropical de 21 especies de gasterópodos terrestres de un cañón al oeste de Ciudad Victoria; segundo
el de Correa-Sandoval & Thompson (2005), en donde se indica que algunos de los componentes zoogeográficos en Tamaulipas son  el endémico y el Neotropical. En este último estudio no se precisa el número de especies o porcentajes para cada distribución geográfica.

Otros estudios, pero para otras zonas en el noreste de México son los de Correa-Sandoval (1999) y Correa-Sandoval et al. (2007), en donde se apunta al endemismo como principal distribución geográfica de los moluscos terrestres en el oriente de San Luis Potosí y en el sur de Nuevo León, respectivamente. No obstante, el conocimiento zoogeográfico de los moluscos terrestres mexicanos es aún escaso (Naranjo-García 1994, Correa-Sandoval et al. 2007).

En esta investigación se presentan los resultados sobre los ámbitos de distribución geográfica en el Continente Americano de los gasterópodos terrestres de la región sur de Tamaulipas, México.

Materiales y métodos

Las especies consideradas en este trabajo son las indicadas para el área de estudio (22°12’09’’ - 24°12’25’’ N y 97°44’25’’ - 100°08’39’’ W) de Correa-Sandoval & Rodríguez-Castro (2002). Se visitaron 121  localidades (Apéndice 1) para realizar los muestreos (525) en cuadrantes o parcelas de 1m² determinados al azar, y se toman en cuenta las recomendaciones de Coney et al. (1981), Pérez et al. (1996) y Correa-Sandoval et al. (1998).

Ahora bien, se obtuvieron al menos 35 muestras por tipo de vegetación durante diciembre de 1990 a noviembre de 2006. El trabajo de campo fue realizado por cinco personas con un tiempo aproximado de una hora por cuadrante. La búsqueda exhaustiva de especies en cada localidad implicó, además de los muestreos, la realización de recolectas directas adicionales de ejemplares. Las muestras de suelo se revisaron en el laboratorio según Cameron & Redfern (1976). Los animales se narcotizaron en solución acuosa mentolada y se conservaron  en alcohol etílico al 70% (Solem et al. 1980). Además, se revisaron en total 2 016 lotes (13 135 ejemplares). El material determinado y etiquetado está depositado en las colecciones malacológicas del Instituto Tecnológico de Ciudad Victoria, Tamps., del Museo de Historia Natural de Florida, Universidad de Florida y Universidad de Texas en El Paso.

El arreglo de las familias (Apéndice 2) sigue con la propuesta de Thompson (2008). Los géneros y especies están ordenados alfabéticamente. La afinidad zoogeográfica en el Continente Americano es según un nivel específico o subespecífico, el cual depende del caso, de acuerdo con Bequaert & Miller (1973) y Correa-Sandoval (1999, 2003).

La revisión de la distribución específica en México y la presencia en otras regiones de América son de acuerdo con los trabajos de Martens (1890-1901), Pilsbry (1903, 1907-1908, 1919, 1939-1948, 1953), Baker (1922, 1923, 1928a, 1928b, 1930, 1941), Cheatum & Fullington (1971, 1973), Bequaert & Miller (1973), Fullington & Pratt (1974), Hubricht (1985), Naranjo-García (1991, 2003a), Pérez & López (1993, 2003), Correa-Sandoval (1996-1997, 1999, 2000), Correa-Sandoval & Salazar-Rodríguez (2005), Correa-Sandoval et al. (2007), Rangel & Gamboa (2001), Rangel et al. (2004), Barrientos (2003a), Campos-Salgado & Santos-Coelho (2003), Thompson (2008), Thompson & Brewer (2000).

Para establecer, en el ámbito local, si existen barreras que afectan la distribución de las especies entre las comunidades de gasterópodos terrestres por tipo de vegetación, se usó el método de Peters (1971) en el cual se calcula la similitud por medio del coeficiente de Jaccard según Krebbs (1989), y como recomienda Kohlman (1994). El método indica las diferencias en la composición malacológica entre tipos de vegetación adyacentes, al observar los cambios de orden en la matriz de valores resultante.

Resultados

Las 105 especies de gasterópodos terrestres del sur de Tamaulipas se distribuyen en 24 familias, y las más numerosas en especies son: Spiraxidae con 20, Polygyridae con 11, Helicinidae con 10 y Pupillidae, Zonitidae y Subulinidae todas con siete especies.

Las categorías de distribución geográfica dominantes en los gasterópodos terrestres del sur de Tamaulipas fueron el endemismo de 45 especies o subespecies (43% de la malacofauna), el componente principalmente Neotropical y Neártico de 24 especies (23%) y la presencia exclusivamente Neotropical de 15 especies o subespecies (14%) (Cuadro 1, Apéndice 2).

La familia Spiraxidae es la que mostró más endemismos (17 especies y dos subespecies: 86% en relación con el número total de  especies de la familia en el área de estudio), seguida por la familia Eucalodiidae con seis especies (100%) (Cuadro 2). Las familias Helicinidae, Zonitidae y Polygyridae presentaron cuatro endemismos cada una. Humboldtianidae presentó dos especies endémicas y Pupillidae, Succineidae, Haplotrematidae y Xanthonichidae sólo una.


El número de especies de moluscos terrestres en el bosque tropical subcaducifolio fue de 46, en el bosque mesófilo de montaña 39, bosque tropical caducifolio 35, bosque de pino-encino 25, pastizal cultivado 23, bosque espinoso 18, matorral xerófilo 14 y vegetación halófila cinco.

Al considerar lo anterior y de acuerdo con el análisis realizado, las mayores discrepancias entre las comunidades de moluscos terrestres por tipo de vegetación fueron entre bosque espinoso con bosque tropical subcaducifolio y entre la vegetación halófila con pastizal cultivado. En ambas relaciones se presentaron cinco discrepancias, las cuales representan barreras para la distribución de las especies. Mientras que entre el bosque tropical caducifolio y el bosque espinoso se dieron cuatro (Cuadro 3).

Discusión

El endemismo de la malacofauna terrestre del sur de Tamaulipas rebasa el doble de lo señalado (20%) por Pilsbry (1903) para el área occidental del municipio de Ciudad Victoria. Además, supera al endemismo de zonas cercanas como el sur de Nuevo León, oriente de San Luis Potosí y norte de Veracruz (Correa-Sandoval 1999, 2000, Correa-Sandoval et al. 2007) (Cuadro 4), por lo que es la zona de mayor relevancia malacogeográfica terrestre en el noreste de México. Por lo tanto , la zona debe ser prioritaria para la conservación (Pérez et al. 1996, Correa-Sandoval 2009).

Aunque, de la mayoría de las regiones del mundo no se conocen con precisión datos numéricos de los ámbitos de distribución geográfica de los gasterópodos terrestres (Peake 1978), lo cual aplica a México también (Naranjo-García 2003b, Correa-Sandoval 2003), el valor de endemismo del sur de Tamaulipas supera al de otras áreas continentales como Costa Rica (31%) (Barrientos 2003b) y Rumania (aproximadamente 37%) (Grossu 1984),  pero es inferior al de otras como la Provincia Malacológica del Cabo (58%) en Baja California Sur (Smith et al. 1990), y la Provincia Malacológica Neártica-Suroccidental (Estados Unidos) (82%) que incluye parte del noroeste de México (Bequaert & Miller 1973). Es muy inferior al de algunas islas importantes por su extensión como Madagascar (95%) (Bruggen 1981), Oahu (98%) (Solem 1983), Japón (99%) (Azuma 1982) y Nueva Caledonia (99%) (Tillier & Clarke 1983).

El valor de endemismo del sur de Tamaulipas no se modifica significativamente si se incluyen tres especies más, de distribución Neártica, del norte del estado: Succinea solastra Hubricht, 1961 en San Fernando y Cd. Mier (Hubricht 1961), Polygyra texasiana (Moricand 1833) y Euglandina rosea (Ferussac 1821) ambas en Matamoros (Martens 1890-1901, Pilsbry 1939-1948, Pratt 1981), así como la endémica Holospira tamaulipensis, en Camargo, descrita por Bartsch (1906). De este ultimo registro Thompson (2008) duda de su autenticidad, dada la lejanía de la localidad tipo, con respecto al ámbito de distribución geográfica del subgénero (Bostrichocentrum) al cual pertenece la especie.

Entonces, según lo hallado para el área de estudio, las familias Spiraxidae y Eucalodiidae  son las que presentan el mayor número de especies endémicas en el noreste de México, 27 y 17 respectivamente (Correa-Sandoval 1999, 2003).

Algunos de los endemismos en diversas familias se limitan a una sola localidad conocida, como es el caso de Hawaiia pentagyra (Pilsbry, 1907) (Zonitidae) en Tampico (Hinkley 1907), los espiráxidos Guillamodia delicata Pilsbry, 1903 en Ciudad Victoria (Pilsbry 1907, 1908), G. pygmaea y Euglandina jacksoni descritas para González (Pilsbry & Vannata 1936), y Humboldtiana pilsbryi (Humboldtianidae) reportada para el oeste del Chihue (Mina de Ojitos, en Cd. Victoria) (Solem 1954).
 
Por otra parte, el hallazgo de Leidyula moreleti en varias localidades del centro del estado señalado por Correa-Sandoval & Rodríguez-Castro (2002) constituye su primer registro para Tamaulipas y la ampliación al norte del ámbito geográfico de la especie. Posteriormente, se le indicó también para la Reserva de la Biosfera “El Cielo” por los mismos autores en 2005. Estos registros complementan los de Naranjo-García et al. (2007).

Otras especies se encuentran, en localidades del área de estudio, específicamente los límites norteños de su distribución geográfica. Tal es el caso de Beckianum beckianum beckianum distribuída desde Perú (Ramírez et al. 2003) hasta Gomez Farías, donde se localiza también el límite norteño (incluído el del género); de Drymaeus sulfureus que se presenta desde Costa Rica (Pilsbry 1920, Thompson 2008) hasta la Sierra Tamaulipas (Rancho El Carrizo); de Orthalicus princeps princeps desde Panamá (Pilsbry 1899) hasta el área de San José de las Rusias; y a nivel regional, Streptostyla bartschii de Veracruz (Barra de Cazones) (Correa-Sandoval 2000) y región oriental de San Luis Potosí (Cascadas Micos, Tamazunchale y Xilitla) (Correa-Sandoval et al. 1998) hasta Salto del Tigre, en la zona central de Tamaulipas.

Por el contrario, Polygyra ariadnae amplía su ámbito de distribución geográfica conocida (San Fernando, Lajillas, Jiménez y Matamoros) en el norte de Tamaulipas (Pilsbry 1956,  Hubricht 1985, Thompson 2008) a la zona sur del estado (Ciudad Mante).

Entre las comunidades de gasterópodos terrestres del bosque espinoso y del bosque tropical subcaducifolio, entre las del bosque espinoso y el bosque tropical caducifolio, y entre las del pastizal cultivado y la vegetación halófila es evidente, dado el mayor número de discrepancias, que existen algunas barreras para el desplazamiento de las especies de moluscos en una dirección u otra entre estos tipos de vegetación. Además, estas barreras están asociadas al tipo de vegetación, a la cobertura vegetal, las condiciones de humedad y la cantidad de humus (Boag 1985, Cook 2001, Alvarez-Sánchez et al. 2003, Correa-Sandoval et al. 2007).

Estos factores, que afectan la distribución geográfica local de algunas especies y favorecen su endemismo, son mayores en el bosque tropical caducifolio, bosque tropical subcaducifolio y pastizal cultivado, donde los moluscos  terrestres tienen más acceso a alimento, refugios y protección contra la desecación (Correa-Sandoval et al. 2009).

Agradecimientos

A Fred G. Thompson del Museo de Historia Natural de Florida, por la literatura y corroboración de especies. A Artie L. Metcalf de la Universidad de Texas en El Paso por la revisión del trabajo. A Raymond W. Neck del Departamento de Parques y Vida Silvestre de Texas por la confirmación de especies y a Leslie Hubricht por la literatura facilitada. A los Consejos Nacional y Tamaulipeco de Ciencia y Tecnología y en especial a Juan R. Treviño Higuera por el apoyo económico. A Anabel Gutiérrez por su asistencia en este estudio. A Rubén Rodríguez,  Deliana García, Sandra Ramos, Sergio Medina, Zamira Mata, Inocencio Olivar, Jesús Ángeles, Myrna Córdova y Carmen Salazar por su apoyo en campo y laboratorio.

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*Correspondencia a: Alfonso Correa, Víctor Martínez, Jorge Horta & Iván Castro: División de Estudios de Posgrado e Investigación, Instituto Tecnológico de Cd. Victoria, Boulevard Emilio Portes Gil 1301 Poniente, Apdo. Postal 175, C.P. 87010, Ciudad Victoria, Tamaulipas, México; agutierr@uat.edu.mx, vichugomart@hotmail.com, jhorta@yahoo.com.mx, ivancastro-arellano@uconn.edu

1. División de Estudios de Posgrado e Investigación, Instituto Tecnológico de Cd. Victoria, Boulevard Emilio Portes Gil 1301 Poniente, Apdo. Postal 175, C.P. 87010, Ciudad Victoria, Tamaulipas, México; agutierr@uat.edu.mx, vichugomart@hotmail.com, jhorta@yahoo.com.mx, ivancastro-arellano@uconn.edu

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