Basidiomicetos resupinados de Costa Rica. Myxariaceae s. Jülich,
Sebacinaceae Wells & Oberw., y Tremellodendropsidaceae Jülich

Liuba Kisimova-Horovitz¹  Franz Oberwinkler¹ y Luis D. Gómez  P.²

Recibido 13-IX-1999. Corregido 27-III-2000. Aceptado 30-III-2000.

Abstract

Thirteen representatives of Myxariaceae sensu Jülich:  Heterochaetella brachyspora (Bourdot & Galzin) Luck-Allen, Myxarium atratum (Peck) Ginns & Lefebvre, M. granulum Hauersl., M. laccatum (Bourdot & Galzin) Reid,  M. mesomorphum  (Bourdot & Galzin) Haursl., M. mesonucleatum Kisim., Oberw. & L.D. Gómez nov. sp., M. subsphaerosporum Kisim., Oberw. & L.D. Gómez nov. sp., Protodontia subgelatinosa (Karst.) Pilát; Pseudohydum gelatinosum (Fr.) P. Karst., P. gelatinosum var. paucidentata Lowy; one species of Sebacinaceae, Efibulobasidium albescens (Sacc. & Malbr.) K. Wells; and the Tremellodrendropsidaceae Tremellodendropsis flagelliformis (Berk.) Crawford var.ovalispora Crawford, are reported or described from Costa Rica. The corticioid Cystidiodontia artocreas (Berk & Curt. ex Cooke) Hjortstam is also reported from Costa Rica.

Key words

Basidiomycetes, Myxariaceae, Sebacinacea, Tremellodendropsidaceae, Efibulobasidium, Heterochaetella, Myxarium, Protodontia, Tremellodendropsis, Cystidiodontia, Costa Rica, taxonomy, distribution.
 
 

Esta es la cuarta entrega sobre basidiomicetos resupinados tremeloideos hasta la fecha registrados en Costa Rica (Kisimova et al.1997a, b, 1999a).
 

Materiales y Métodos

Los métodos utilizados en la recolección, observación y clasificación de estos hongos heterobasidiomicetos resupinados se describen en los trabajos anteriores  ya citados, excepto por el uso de ácido sulfúrico fuerte para disolver la matriz gelificada de algunas especies, por ejemplo, Myxarium granulum Hauerslev,  que luego se lavan con hidróxido de amonio diluido para neutralizar el ácido y observar estructuras microscópicas, procedimiento que disuelve también los cristales de oxalato de calcio que son diagnósticos para las especies del género Myxarium Wallr. en cuyo caso se recomienda conservar porciones de la muestra sin tratar con el ácido. Ninguna estructura reacciona con Melzer. Las colecciones se  depositan en el Herbario de la Universidad de Costa Rica (USJ) , en el herbario de Franz Oberwinkler (FO), Universidad de Tubinga, en Field Museum of Natural History, Chicago (F) y Universidad de Uppsala (UPS). Las familias y sus géneros aquí mencionados se ordenan alfabéticamente. En razón de la fluctuante información que se desprende de los modernos estudios de sequenciación del AND en estudios filogenéticos de hongos, preferimos referir nuestras colecciones a los conceptos familiares según los autores citados.
 

Myxariaceae Jülich,
Bibl. Mycol., 336. 1981.

En 1833 K.F.W. Wallroth  estableció el género Myxarium, tipificado por Myxarium nucleatum Wallr. (Fl. Crypt. Germaniae 2: 260). Su descripción, por demás breve, permaneció ignorada por casi 150 años, hasta que Wells (1964a, b) estudió la morfogénesis y ultraestructura de Exidia nucleata (Schwein.) Burt, y observó una peculiar secuencia y morfología de los basidios, no conocida antes en otros tremeloideos: el probasidio juvenil, de forma mazuda o capitada, presenta un largo “cuello” o pedículo con una fíbula en la base. El basidio maduro (hipobasidio), cruciseptado y de forma casi esférica, se separa del pedículo que queda desprovisto de núcleos y otros contenidos celulares. Hay, también, proliferación de hifas fértiles en las inmediaciones de las fíbulas o a partir de las fíbulas mismas (Fig. 1).
 
 

Donk (1966) definió este tipo de basidio esfero-pedunculado, como del tipo Myxarium y, como resultado de su observación, precedida históricamente por McGuire (1941), muchas especies descritas como pertenecientes a los géneros Exidia Fr., Exidiopsis (Bref.) Möller y Sebacina Tul. fueron tansferidas al género de Wallroth (Reid 1970 1973, Raitviir 1971, Hauerslev 1993). En la actualidad, Myxarium reúne unas veinticinco especies conocidas, que se distinguen por la forma y tamaño de las esporas, la presencia de leptocistidios, forma y consistencia de las fructificaciones en fresco y secas. Sin embargo, estos rasgos varían mucho entre las especies y aun en una misma especia y un mismo ejemplar. Las razones de la variación se desconocen.
 

La especie típica de Myxarium, M. nucleatum se basó en Tremella nucleata Schwein. y, a pesar de que Wallroth dice en su descripción original : “vegetabile paradoxon, forsam cum Nematelia nucleata Fr.”, muchos autores han vacilado en reconocer el basiónimo legítimo. Donk (1966), opinó que el binomio Tremella nucleata Schw., no podía ser transferida a Myxarium puesto que ya Wallroth había pre-ocupado el homónimo y propuso, para las especies europeas el basiónimo Myxarium hyalinum (Pers.) Donk  (basion. Tremella hyalina Pers., Mycol. Europaea 1: 105. 1822) y para el material americano, que difiere del europeo por sus esporas más pequeñas, y fructificaciones más oscuras, propuso  como basiónimo Nematelia atrata Peck,  pero no estableció la nueva combinación nomenclatorial. Otros autores (Ginns & Lefebvre 1993, Dueñas 1996) han mantenido Myxarium atratum (Peck) Ginns & Lefebvre y Myxarium hyalinum como especies sinónimas de M. nucleatum Walroth. Roberts (1998) se basa en Reid (1970) para concluir que T. hyalina es un nomen dubium, imposible de identificar y la considera sinónimo de Exidia nucleata, opinión que no compartimos en este trabajo, razón por la cual agrupamos estas especies bajo el concepto familiar de Jülich hasta que haya mayor conocimiento de estos complejos organismos. Para facilitar la consulta de los lectores, indicamos entre paréntesis cuadrados la taxonomía propuesta por Roberts (1998) donde sea pertinente.
 

Myxarium atratum
(Peck) Ginns & Lefeb., Mycol. Mem. 19: 106.
1993. (Fig.3)

(Basiónimo: Nematelia atrata Peck, Ann. Rep. N.Y. State Mus. 24: 83. 1872; sin. sensu Ginns & Lefeb., op cit.: Tremella nucleata Schwein., Exidia nucleata (Schwein.) Burt.)

Fructificación pustulosa, pústulas de 1 – 2 mm, solitarias o confluentes, en fresco hialino-grisáceas con ligero tinte violeta-rosáceo o pardo-vináceo, con incrustaciones o “nidos” amorfos de cristales de oxalato de calcio de color blanco tiza. En la fructificación seca, que es peliculosa, estas aglomeraciones de cristales son, a veces, difíciles de observar aun cuando la presencia de cristales junto a las esporas curvas son características diagnósticas de la especie (Donk 1966, J.P.Sampaio com. pers. a Kisimova, 1997). Hifas hialinas, fibuladas, 2 – 3 µm de diámetro, hifidias (dicariofisas) 1.3 – 1.5 µm de diámetro, ramificadas. Basidios mixarioides, las partes fértiles ovalado-subglobosas, 12 – 13 x 8 – 10 µm, 4-celuladas, esterigmas largos, flexuosos, 20 – 30 x 2.2 – 5 µm. Pedículo de 4 – 10 mm. Esporas cilíndrico-alantoideas, curvadas, 9.5 –13 x 4 – 5.5 µm.

Material estudiado: Estación Biológica La Selva, Sarapiquí, Heredia, aprox. 30 m s.n.m., sobre ramita podrida, 03/03/91, LKH 56-I (FO 42822) (USJ 55354).

Especie de amplia distribución en el continente americano. Lowy (1971) la registra (como Exidia nucleata), de E.E.U.U., México, Guatemala, Cuba, Costa Rica, Panamá, Bolivia, y para el material costarricense comunica la dimensión de las esporas 7.5 – 14 x 4.5 µm. Donk (1966) comunica esporas de 7.5 – 13 x 3 – 5.5 µm para materiales americanos y hace la observación de la variabilidad del pedículo, entre casi ausente a muy largo. Investigaciones sobre compatibilidad (Barnett 1937, Chin-Yuan-Hung & Wells 1975) evidencian una amplia diversidad genética en la especie.
 
 

 
 

Myxarium granulum Hauerslev, Mycotaxon
49: 238. 1993. (Fig. 4.).

[Stypella crystallina (D.A.Reid) P. Roberts,
Mycotaxon 69: 214. 1998]

Fructificación fresca gelatinosa o gelatino-mucosa,  la matriz tenaz, gris ligeramente azulado, sub lente pustulosa, efusa hasta 5 mm. En seco es una película my delgada, frágil, casi invisible y más bien opaca.  Hifas de 3 – 3.5 µm de diámetro, con paredes delgadas, fibuladas, poco ramificadas. Hifidias 0.5 – 1 µm diám., muy pocas de ellas con  alguna ramificación. Probasidios subglobosos a globosos, basidios aovados, 10 – 12 x 8 – 10.5 µm, (2)4-celulados, pedículo 10 – 12 mm de largo, esterigmas 13 – 16 µm. En el himenio se observan muchos basidios colapsados. Esporas ampliamente ovaladas o subglobosas, 6 – 7 x 4 – 5.5 µm.

Material estudiado: Reserva de Monteverde, Puntarenas, aprox. 1500 m s.n.m., 02/01/96, LKH 284-V (USJ 54532).

La especie fue descrita de Dinamarca y hasta la fecha de esta publicación este es el primer registro neotropical.
 

Myxarium laccatum
(Bourdot & Galzin) D. A. Reid, Trans.

Br. Myc. Soc. 55:428. 1970. (Fig. 5).

(Basiónimo: Sebacina laccata Bourdot & Galzin, Bull. Soc. Mycol. Fr. 39: 262. 1924; sinónimo: Exidiopsis laccata (Bourdot & Galzin) Luck-Allen in Wells, Mycologia 53: 340, 1961). [Sebacina laccata Bourdot & Galzin sensu Roberts, Mycotaxon 69: 243. 1998]

La especie está ampliamente descrita en Lowy (1971) y aquí se agregan algunas observaciones del material costarricense.

La fructificación fresca, de hasta varios centímetros cuadrados, es de color grisáceo-hialina, algo pruinosa, y consiste de numerosas pustulillas de 1 – 2 mm, confluentes. En seco, es una película brillante, hialina. Hifas hialinas, fibuladas, hifidias ramificadas, muy delgadas. Algunas hifas infladas a manera de leptocistidios cortos o dicariofisas. Basidios del tipo Myxarium, esfero-ovalados, pedunculados, 12 – 13 x 7.5 – 8 µm, pedículos cortos, 4 – 5 µm.  Esterigmas (epibasidios) largos, flexuosos. Esporas ampliamente cilíndricas o elípticas, 8.5 – 9.5 x 4.5 – 6.5 µm, germinan con hifas o con conidios delgados y curvos.

Según Reid (1970) las esporas observadas por el pueden ser algo más largas, 8.75 – 12 x 4.2 – 6 µm. Por otra parte, Wells (1961) menciona que las fructificaciones de esta especie pueden ser de dos tipos: gruesas, con basidios subglobosos y pedículos muy largos, y delgadas y entonces con basidios ovalados y con pedículos más cortos. Hauerslev (1993) estudió material original de Bourdot y Galzin y estableció un lectotipo para M. laccatum que presenta pedículos cortos y apunta a la proximidad de esta especie con M. mesomorphum (q.v.)

La especie es de amplia distribución en Europa y Lowy (1971) la cita para Costa Rica y Colombia entre sus especies de Exidiopsis.

Material estudiado: Estación Biológica La Selva, Sarapiquí, Heredia, 30 m s.n.m., 03/03/91,  RB 2370 (USJ  55483).
 

Myxarium mesomorphum (Bourdot & Galzin.)
Hauerslev, Mycotaxon 49: 243. 1993 (Fig. 6).

(Basiónimo: Sebacina mesomorpha Bourdot & Galzin, Bull. Soc. Mycol. Fr. 39: 262, 1924.)

[Sebacina mesomorpha Bourdot & Galzin sensu Roberts, Mycotaxon 69: 243. 1998].

Fructificación en fresco gris-hialina, gelatinosa, formada por pequeñas pústulas confluentes. En seco, sólo visible sub lente como una una película brillante muy delgada. Hifas de paredes delgadas, 1 – 3 µm, fibuladas. Hifidias 0.5 – 2 µm. Basidios del tipo Myxarium, 12 – 13 x 8 – 9 µm, 2-4-celulados. Esporas elipsoidales, 7 – 9 x 4.5 – 6 µm que forman esporas secundarias.

Material estudiado: Estación Biológica La Selva, Sarapiquí, Heredia, 30 m s.n.m., 11/03/92, LKH 210-III (USJ 55475), (FO 44097).
 

Myxarium mesonucleatum
Kisimova, Oberwinkler & L.D.Gómez, nov.
sp. (Fig. 7).

Fructificatio resupinata, gelatinosa, tuberculata, albo-hyalina, 1 – 2 cm quadr. Lata, 0.5 – 1 mm crassa, siccitate  cero-cornea, dilute lutea. Hyphae fibulatae, hyalinae, 2 – 2.5 µm crassae, hyphideae 1 – 2 µm  diam., numerosae, ramificatae. Basidia myxarioideae, ovale-subglobosae, 10 – 12 x 8 - 9 µm, 2-4-cellulatae, 9 – 12 µm pedunculatae, sterigmata flexuosa ad 20 – 22 µm longa.Sporae ample cylindricae, laeviter curvatae, 9 – 10  x 5 – 6 µm.

Fructificación fresca de 1 – 2 cm²  y de 0.5 – 1 mm de grosor,  gelatinosa, blanco-hialina, el margen diferenciado con algunos cordoncillos de hifas estériles también gelatinosos, la superficie algo tuberculada por la presencia en el himenio de conglomerados amorfos de oxalato de calcio. Fructificación seca ceroso-córnea, amarillenta, con los cristales de oxalato prominentes. Hifas fibuladas, hialinas, delgadas, 2 – 2.5 µm, hifidias de 1 – 2 µm, muy numerosas, ramificadas. Basidios del tipo Myxarium, ovalado-subglobosos, 10 – 12  x 8 – 9 µm, 2-4-celulados, con pedículo de 9 – 12 µm, esterigmas flexuosos, largos, de 20 –22 µm. Esporas ampliamente cilíndricas, algo curvadas, 9 – 10 x 5 –6 µm.
 

 
 

 
 
 
 

Material estudiado: Las Alturas de Cotón, Coto Brus, 1500 m s.n.m., 03/12/96, sobre ramita podrida, LKH- 234-VI (USJ 55482, holotipo).

Por sus características generales es afín a M. nucleatum Wallr. pero difiere de esa especie por las dimensiones de sus esporas, particularmente en su anchura, mucho mayor que cualquiera de las medidas comunicadas en la literatura para M. nucleatum. Se trata, posiblemente, de una de las “microespecies” del complejo M. nucleatum (Ching-Yuan-Hung & Wells, 1975).
 

Myxarium subsphaerosporum
Kisimova, Oberwinkler & L.D Gómez, nov.
sp., (Fig. 8.)

Fructificatio resupinata, minute pustulosa, griseo-hyalina vel caeruleo-nigrescens, siccitate non nisi sub lente minutissima. Hyphae hyalinae, pauciter ramificatae, fibulatae, 2 – 3 µm crassae. Hyphidiae numerosae, ramificatae, minus quam 3 µm crassae. Basidia myxarioideae, ovale-globosa, 12 – 13 x 9 – 10 µm, (2)4-celullata, 9 – 10 mm pediculata. Sterigmata (epibasidia) 30 – 35 x 2 – 2.5 µm. Sporae ovoideo-subglobosae quasi guttatae, apiculatae, 8 – 10 x 7 – 8 µm.

Fructificación fresca consiste en pequeñas pústulas aisladas, grisáceo-hialinas o cerúleo-negruzcas, en seco sólo visibles sub lente como diminutos procesos columnares opacos. Hifas hialinas, poco ramificadas, fibuladas, 2 – 3 µm de diámetro. Hifidias numerosas, ramificadas, de menor diámetro que las hifas. Basidios del tipo Myxarium, ovalado-globosos, 12 – 13 x 9 – 10 µm, (2)4-celulados, pedículo de 9 – 10 µm. Esterigmas de 30 – 35 x 2 – 2.5 µm. Esporas oveoide-subglobosas, algo gutiformes, 8 – 10.5  x  7 – 8.5 µm, que germinan por repeticion y por hifas.

Material estudiado: Estación Biológica La Selva, Sarapiquí, Heredia, 30 m s.n.m., 18/12/93, LKH 181-IV (FO 44843) (USJ 55472, holotipo).

La nueva especie es afín a M. sphaerosporum (Bourdot & Galzin) D. A. Reid descrita de Francia y conocida de otras localidades europeas pero que presenta basidios y esporas más pequeñas, las fructificaciones son indeterminadas y de color pardo oscuro o rojizo, opaco.
 

Protodontia Höhn. Sitz. Kaiserl. Akad. Wiss.
Wien Math.-nat. I, 116: 83. 1907.

[Stypella Möller sensu P. Roberts, Mycotaxon 69: 210. 1998]

Entre los hongos tremelíneos hay una serie de géneros cuya morfología en alguna forma asemeja la de ciertos homobasidiomicetes. Así, por ejemplo, Protohydnum Möller y Pseudohydnum P. Karst. sugieren semejanza con Hydnum porque las porciones fértiles del himenio se organizan en procesos tuberculares, espinoso o dentículos. Lowy (1971) sugiere que esas semejanzas son el resultado de una evolución convergente.

Protodontia es uno de estos géneros. Von Höhnel lo tipificó con la especie Protodontia uda Höhn. con una fructificación resupinada, gelatinosa, más o menos hialina, semejante a un Hydnum o una Odontia, con un margen indeterminado y con basidios del tipo Myxarium en un himenio subtendido por un subículo de hifas estériles, el himenio en papilas aisladas entre sí de 200 – 400 x 50 – 100 µm. Esta combinación de características morfológicas le sugirió a v. Höhnel el género Odontia. La descripción original de v. Höhnel para P. uda (Subículo delgado. Basidios cruciseptados, de 8 mm, esporas ovoides o elílticas, 6 – 8 x 4 – 5 mm) no difiere mucho de la descripción de Hydnum subgelatinosum P. Karst. ahora conocida como Protodontia subgelatinosa (Karsten) Pilát. En una estricta aplicación del Código de Nomenclatura Botánica, el nombre de Karsten, que data de 1882, precede al binomio de v. Höhnel y se constituye así en la especie típica del género Protodontia y reduce P. uda a sinónimo posterior. Roberts (1998) lo considera sinónimo de Stypella.

Otro género myxariáceo afín es Protohydnum Möller, (tipificado por P. cartilagineum Möller) que difiere de Protodontia por la presencia de un subículo bien desarrollado y el himenio dispuesto en papilas grandes (3 – 5 µm), que le dan la apariencia de un Hydnum como sugiere el nombre genérico.

Martin (1932) discute ampliamente las semejanzas y diferencias entre Protodontia y Protohydnum.

De las 5 – 7 especies conocidas, la mayoría de zonas templadas, una se registra para Costa Rica:
 

 
 

Protodontia subgelatinosa
(Karsten) Pilát, Acta Mus. Nat. Pragae 13.b.
4 : 199 – 200. 1957.  (Fig.9.)

[Stypella subgelatinosa (P.Karst.) P. Roberts, Mycotaxon 69: 232. 1998].

Fructificación fresca gelatinosa, de color grisáceo-hialina o blanco-hialina, con un subículo incipiente y difícil de observar, muy delgado; fructificación seca con un tono amarillento y casi invisible excepto sub lente. Papilas  de aprox. 0.5 mm de largo, no muy agudas. Las papilas están formadas por hifas poco ramificadas, hialinas, fibuladas, y por algunas dicariofisas poco ramificadas. No se observan gloiocistidios. Superficie de la papilas recubierta por himenio fértil excepto en los ápices que son estériles como lo es la superfcie entre papilas, con excepción de algunos basidios aislados.

Basidios globoso-subglobosos, 7 – 8 x 5.5 – 6.5 µm. Esporas ampliamente elípticas hasta subglobosas, 4.5 – 5.5 x 3 – 4.5 µm, con un pequeño apículo.

Material estudiado: Sobre tronco podrido. Reserva de San Ramón, Alajuela, 30/01/96, LKH 428-V (USJ 54661).

Las esporas del material costarricense son algo más pequeñas que en el material tipo  que v. Höhnel describe como de 6 – 8 x 4 – 5 µm y Pilát de  5 – 9 x 4 – 6 µm. Sin embargo, otros autores (Martin 1932, Raitviir 1967, Reid 1991, Strid 1986, Whelden 1937, Wojewoda 1977) han comunicado medidas mayores para esporas y basidios.
 

Pseudohydnum P. Karst., Notis. Sällsk.Fauna
Fl. Fenn. Förh. 9: 374. 1868 non Rick, 1904.

Fructificación hidnoide, cartilagíneo-gelatinosa en fresco, pileada, aplanada o cortamente estipitada, cuando seca de textura córnea. Himenio distribuido en procesos como espinas que se originan de un subículo bien diferenciado. Metabasidios cruciseptadas, esterigmas cilíndricos. Esporas germinan por repetición. Tipificado por Pseudohydnum gelatinosum (Fr.) P. Karst. Lowy (1971) hace descripciones adecuadas de los taxones neotropicales, a saber:
 

Pseudohydnum gelatinosum (Fr.) P. Karst.,
loc. cit.

Hasta la fecha esta especie se conocía solamente de Bolivia, Brasil, Guatemala, Guyana, Jamaica, Mexico y Panamá. Aquí se registra por primera vez para Costa Rica.

Material estudiado: Varablanca, Heredia, 1800 m, Julio 1982, Gómez, Singer & Alfaro in Gómez 22370 (F); Bosque del Rio La Hoja, Heredia, 1700 m, Aug. 1983, Gómez & Alfaro 22916 (F).
 

Pseudohydnum gelatinosum (Fr.) P. Karst. var.
paucidentata Lowy, Mycologia 51: 846. 1959.

Hasta ahora solamente conocida del material típico procedente de Bolivia.

Material estudiado: 1 km al norte de Heredia, Heredia, 1100 m, s.d. Gómez & Alfaro 24208 (F, UPS); Las Alturas de Cotón, Coto Brus, Puntarenas, 1700 m, 07/07/87, L. D. Gómez 25614 (F, det. R. Singer).

En el campo, es fácil confundir Pseudohydnum con un corticiáceo también gelatinoso-cartilagíneo: Cystidiodontia artocreas (Berk. & Curt. ex Cooke) Hjortstam, pero con características microscópicas muy diferentes inter alia: sistema de hifas dimítico, las esqueléticas en algún grado dextrinoides, basidios no myxarioides o cruciseptados, esporas subglobosas, lisas, 3 – 3.2 x  2.5 – 2. 8 µm, con una débil reacción cianofílica (Hjortstam & Ryvarden 1986). No se ha registrado antes de Costa Rica.

Material estudiado: En ramita viva de Caryocar costaricensis, Sta. Marta de Buenos Aires, Puntarenas, 400 m. Junio 15, 1982, L. D. Gómez 22321 (F).
 

Heterochaetella ( Bourdot) Bourdot & Galzin,
Hymén. Fr.,  51, 1928.

[Stypella Möller sensu Roberts, Mycotaxon
69: 210. 1998]

Fructificaciones resupinadas, gelatinoso-cerosas, finamente tuberculadas. Basidios esfero-pedunculados del tipo Myxarium. Con numerosos cistidios largos y de paredes gruesas.
 

Establecido como subgénero de Heterochaete Patouillard para ubicar la especie H. dubia Bourdot & Galzin, posteriormente a nivel genérico, tipificado por esa misma especie con tres variedades y tres formas distintas distinguidas por el tamaño y forma de las esporas y el engrosamiento parietal de los cistidios. Una de las variedades, H. dubia var psilochaete constituye el basiónimo de Sebacina psilochaete (Bourdot & Galzin) L.S. Olive y otra de ellas, H. dubia var. mesochaeteforma brachyspora fue comunicada como nueva especie, Heterochaetella brachyspora por Luck-Allen, quien basó su nuevo taxón en el mismo material señalado por Bourdot y Galzin y utilizó el mismo epíteto de esos autores por lo cual, de conformidad con el Código Internacional de Nomenclatura Botánica, la cita correcta debe ser H. brachyspora (Bourdot & Galzin) Luck-Allen.

Los cistidios engrosados, característicos del género, diferencian Heterochaetella de un género algo similar, Stypella Möller, tipificado por S. papillata Möller que es, a su vez, sinónimo prioritario de Heterochaetella crystallina Bourdot. Lowy (1971) comunica S. minor Möller de Brasil, Colombia y Panamá, y S. papillata y S. robusta Lowy de Brasil (y cf. Oberwinkler 1963).

En nuestra segunda entrega de esta serie (Kisimova et al. 1997 b) mencionamos brevemente el género Heterochaetella, aquí comunicamos un nuevo registro:
 

Heterochaetella brachyspora (Bourdot &
Galzin) Luck-Allen, Can. J. Bot. 38: 566. 1960.
(Fig. 10).

(H. dubia var. mesochaeta f. brachyspora
(Bourdot) Bourdot & Galzin, Hymén. de Fr.
51. 1928)
[Stypella dubia (Bourdot & Galzin) P. Roberts sensu P. Roberts,
Mycotaxon 69: 216. 1998]

Fructificación muy delgada, blanco-grisácea, gelatinosa, sub lente granuloso-espinulosa cuando fresca, en seco grisáceo-cremosa, poroso-reticulada. Hifas hialinas, 2 – 2.5 µm de diámetro, fibuladas. En el himenio se observan cristales de oxalato de calcio, romboidales, irregulares o estrellados. Cistidios hialinos, cilíndricos, de ápice obtuso, 100 – 150 x 7 – 8 µm, las paredes  más gruesas hacia la base y hasta la arte media que el el tercio apical. Cistidios se originan directamente del hipohimenio y se proyectan por encima del himenio en el cual también pueden observarse algunos cistidios de paredes delgadas y cortos (parafisoides). Probasidios mazudos, fibulados en la base del pedículo. Basidios subglobosos, 8 – 9 x 6 – 8 µm, 4-celulares, raro 2-celulados en nuestro material. Esterigmas cortos, subulados. Esporas hialinas, lisas, ampliamente elípticas o subglobosas, 5.5 – 6.5 x 4.5 – 5 µm, no amiloideas.

Material estudiado: Estación Biológica La Selva, Sarapiquí, Heredia, aprox. 30 m, 16/03/92, LKH 320-III (USJ 53868), (FO 44213); Reserva de San Ramón, Alajuela, 21/03/91, R. Bernd 2706 (FO).

Las esporas de la muestra Bernd 2706 miden (5)6 – 7 x 3 – 4 µm, y los cristales de oxalato son estrellados.
 

Sebacinaceae K. Wells & Oberw., Mycologia
74: 329. 1982.

Fructificaciones pustulosas inicialmente, luego confluentes, resupinadas, crustosas, erectas y simples o coraloides o flabeladas y hasta infundibuliformes, gelatinosas, cartilaginosas, coriáceas o esponjoso-coriáceas. Hifas de la trama desarrollan paredes engrosadas, pardas, sin fíbulas, septadas, los septos con doliporos y perentosomas continuos. Basidios subglobosos, ovoides o hasta piriformes, sin fíbulas basales, desarrollan 2 – 4 segmentos hipobasidiales, generalmente en una capa de dicariofisas simples o ramificantes. Basidiosporas ampliamente aovadas, obovadas o cortamente cilíndricas, curvas o alantoides y, en la mayoría de las especies, las esporas germinan por repetición. Tipificada por Sebacina Tul., J. Linn. Soc. Bot. 13: 35. 1873.

Sebacinaceae K. Wells & Oberw. fue erigida para albergar los siguientes géneros: Sebacina Tul. S.s.tr., Tremelloscypha (Murrill) K. Wells & Oberw., Tremellodendron Atkinson & Bodman y, por sus basidios aovados o piriformes sin fíbula basal, incluyeron también el género Efibulobasidium K. Wells tentativamente y que aquí se comunica para Costa Rica, aunque la familia Sebacinaceae será tratada con mayor detalle en una próxima entrega de esta serie.
 

Efibulobasidium albescens (Sacc. & Malbr.)
K. Wells, Mycologia 67: 149. 1975 (Fig.10).

(Epidochium albescens Sacc. & Malbr., Michelia 2: 305. 1891; Tremella albescens (Sacc. & Malbr.) Sacc., Syll. Fung. 6: 790. 1888; Tremella fusispora Bourdot & Galzin, Bull. Soc. Mycol. Fr. 39: 262. 1923; Sebacina fusispora (Bourdot & Galzin) Raitv., Opreditel. Heterobas. Gribov USSR, Leningrad, Nauka 60: 112-113. 1971; ? Stypella variabilis L. S. Olive, Trans. Br. Mycol. Soc. 82: 735, 1984).

Fructificación fresca de color grisáceo blanquecina a casi hialina, de pequeñas pústulas de 0.3 – 0.5 mm de diámetro, fácilmente separables del sustrato. Hifas hilinas, 1.5 – 2.5 µm de diámetro, paredes delgadas, sin fíbulas, con pocos septos. Dicariofisas poco ramificadas, 1 – 1.5 µm diám., más largas que las del resto de la trama. Basidios subglobosos con septos basales bien diferenciados, 10 – 15 x 8 – 12 µm, 2-celulados. Esterigmas cilíndricos, 2 – 3 µm diám., muy largos y a veces separados del basidio maduro. Esporas hialinas, fusiformes o cilíndricas, algo curvas, 13 – 17 x 4 – 5 µm, con un apículo de base amplia, germinan por repetición o con hifas.

Material estudiado: Reserva de San Ramón, Alajuela, 1400 m, 03/03/92, LKH 46-III (USJ 53869), (FO 43946); LKH 28-IV, 14/11/96 (USJ 55484).

Esta inconspicua especie es conocida de localides muy dispares, Francia, Azerbaidzhan, Hawaii, y es posiblemente cosmopolita. Este es el primer registro neotropical.
 

Tremellodendropsidaceae Jülich, Bibl. Mycol. 85: 338. 1981.
(Clavariaceae sensu Corner, Mon. Clavaria and allied genera, 1950, pars)

Fructificaciones clavarioides, terrestres o lignícolas. Trama dimítica, con hifas esqueléticas hialinas. Basidios del tipo Myxarium, septados pero los septos difíciles de observar, con una muy alargada célula basal. Esporas amigdaliformes u ovoides, inamiloideas. Monogenérica:

Tremellodendropsis (Corner) Crawford, Trans. R. Soc. N. Z. 82: 619. 1954.

(Aphelaria Corner subg. Tremellodendropsis Corner, Add. Clavariaceae III. Ann. Bot. N.Z. 17: 34. 1953; Pseudotremellodendron D. A. Reid, Kew Bull. 3: 348. 1956.)

Fructificación terrestre o lignícola, clavarioide, 1.5 – 6 cm de alto, dico-policotómicamente ramificada, segmentos libres o anastomozados, de color variable desde el blanco al alutáceo oscuro o cárneo, de consistencia delicada y membranácea hasta carnoso-coriácea. Trama con hifas de paredes delgadas e hifas de paredes engrosadas, todas fibuladas, de contenidos homogéneos. Cistidios ausentes. Basidios solitarios, clavariforme-myxarioides, con una larga célula basal y una fíbula basal, 2-3-celulados. Esporas hialinas, lisas, subglobosas, ablongas u oveoideo-amigdaliformes, no amiloideas. Tipificado por  T. tuberosa (Grev.) Crawford.

La familia y género son interesantes porque constituyen un eslabón entre los los hongos tremelíneos (heterobasidiomicetos) y  los clavarioides (holobasidiomicetos) al menos en la morfología tradicional  observable. Corner (1970) resume las características de estos hongos y comenta su taxonomía y nomenclatura con prolijidad. En la descripción original, Crawford (1954) describe la trama como monomítica pero Corner (1950, 1966) y Jülich (1984) interpretan las hifas de paredes engrosadas como esqueléticas y la trama como dimítica. La taxonomía de las 5 especies y sus variedades reconocidas a la fecha (Corner 1970) es compleja por la variabilidad de dimensiones en las esporas y tamaños de las fructificaciones.
 

 
 
 
 

T. flagelliformis (Berk.) Crawford var. ovalispora
Crawford, Trans. R. Soc. N.Z. 82: 621.
1954. (Fig. 11.).

Basidioma de 1 – 2 cm de alto, policótomo, segmentos más bien redondeados, poco anastomozados, amarillentos, semicarnosos, algo flexibles. Hifas fibuladas, hialinas, las generativas de 2 – 5 µm de diámetro, las esqueléticas 2.5 – 8 µm. Basidios 2-4-celulados, con septos bien diferenciados después de la esporulación. Esporas ovoideo-subglobosas, 5 – 6 x 4 – 5 µm.
 

Material estudiado: Sobre tronco podrido con humus en suelo, Estación Las Alturas, Coto Brus, Puntarenas, 1500 m, 05/12/95, LKH 163 (USJ 54457).

En la descripción original de Crawford  las esporas miden 8 – 12 x (6)7 – 9 µm, un poco mayores que las observadas en el material costarricense. Esta especie y variedad se conoce también de Nueva Zelandia, Filipinas, Java, Sumatra y Brasil y de este último país se cita T. pusio (Berk.) Crawford. Lowy (1971) cita T. candidum (Schwein.) Atk. Para Costa Rica con esporas ampliamente ovoides de 9 – 11 µm y los basidiomas de hasta 6 cm de alto. Ese mismo autor cita otras cuatro especies del género para Argentina, Brasil, Cuba, Jamaica, Mexico y Puerto Rico.
 

Agradecimientos

A las autoridades de la Reserva de San Ramón, Alajuela, Campus de Occidente, por permitirnos el uso de la estación. A las autoridades de la O.T.S. por facilitar nuestras investigaciones en las estaciones de La Selva y Las Cruces. Al Centro para Biología de la Conservación, Costa Rica por el uso de la Estación de Las Alturas, Coto Brus. A dos revisores anónimos por sus valiosas sugerencias y correcciones al texto.
 

Resumen

Se describen como nuevas para la ciencia o para Costa Rica trece especies de hongos de las familias Myxariaceae sensu Jülich: Heterochaetella brachyspora, Myxarium atratum, Myxarium granulum, Myxarium laccatum, Myxarium mesomorphum, Myxarium mesonucleatum sp. nov., Myxarium subsphaerosporum sp. nov., Protodontia subgelatinosa, Pseudohydnum gelatinosum, Pseudohydnum gelatinosum var. paucidentata. Una especie rara de Sebacinaceae,  Efibulobasidium albescens una Tremellodendropsidaceae, Tremellodendron flagelliforme var. ovalispora. Además, una corticiácea nueva para el país, Cystidiodontia artocreas.
 

Referencias

Barnett, H.I. 1937. Studies in the sexuality of the Heterobasidiae. Mycologia 29: 626-649.         [ Links ]

Chin-Yuang Hung & K. Wells. 1975. Genetic control of compatibility in Myxarium nucleatum. Mycologia 67: 1181 – 1187.         [ Links ]

Corner, E.J. H. 1950. A monograph of Clavaria and allied genera. Ann. Bot. Mem. v.1.         [ Links ]

Corner, E. J. H. 1966. The clavarioid complex of Aphelaria and Tremellodendropsis. Trans. Br. Myc. Soc. 49: 205 – 211.         [ Links ]

Corner, E.J. H. 1970. Supplement to a monograph of Clavaria and allied genera. Beih. Nova Hedwigia 33: 283 – 286.         [ Links ]

Crawford, D. A. 1954. Studies in New Zealand Clavariaceae. I. Trans. R. Soc. N.Z. 82: 617 – 631         [ Links ]

Donk, M. A. 1966. Checklist of European Hymenomycetous Heterobasidiae. Persoonia 4: 232- 235.         [ Links ]

Dueñas, M. 1996. Tremellales and Tulasnellales of Menorca (Balearic Isl, Spain). Nova Hedwigia 62: 467 – 476.         [ Links ]

Ginns, J. & M.N. Lefebvre. 1993. Lignicolous corticioid fungi (Basidiomycota) of N. America.Mycol. Mem. 19: 106 – 132.         [ Links ]

Hauverslev, K. 1993. The genus Myxarium in Denmark.  Mycotaxon 25: 235 – 256.         [ Links ]

Hjorststam, K. & L. Ryvarden. 1986. Some new or noteworthy fungi (Aphylophorales, Basidio- Mycetes) from Iguazu, Argentina. Mycotaxon 25: 539 – 567.         [ Links ]

Jülich, W. 1981. Higher taxa of the Basidiomycetes. Cramer, Bibl. Mycol. 85.         [ Links ]

Jülich, W. 1984. Kleine Kryptogamenflora. Fischer, II, b: 416 – 420.         [ Links ]

Kisimova, L., Oberwinkler, F. & L. D. Gómez. 1977a. Basidiomicetos resupinados de Costa Rica.  Litschauerella, Subulicystidium y Tubulicium (Corticiaceae s.l.). Rev. Biol. Trop. 45: 1311 – 1324.         [ Links ]

Kisimova, L., Oberwinkler, F. & L.D. Gómez. 1977b. Basidomicetos resupinados de Costa Rica. Exidiaceae (Tremellales). Rev. Biol. Trop. 45: 1325 – 1347.         [ Links ]

Kisimova, L. Oberwinkler, F., & L. D. Gómez. 1999a. Basidomicetos resupinados de Costa Rica. Especies nuevas o raras de Atractiellales (Auriculariales s.l.). Exidiaceae, Sirobasidiaceae y Tremellaceae. Rev. Biol. Trop.         [ Links ]

Lowy, B. 1971. Tremellales. Flora Neotropica 6, 153 p.         [ Links ]

Martin, G. W. 1932. The genus Protodontia. Mycologia 24: 508 – 511.         [ Links ]

McGuire, J. M. 1941. The species of Sebacina (Tremellales) of temperate North America. Lloydia 4: 1 – 43.         [ Links ]

Oberwinkler, F. 1963. Niedere Basidiomyceten aus Südbayern.III. Ber. Bayer. Bot. Gessell. 36: 41 – 55.         [ Links ]

Raitviir, A.G. 1967(1971). Opreditel Heterobasidialnich Gribov SSRR. Leningrad, Nauka I: 60 – 61.         [ Links ]

Reid, D. A. 1970. New or interesting records of British Hymenomycetes. IV. Trans. Br. Myc.  Soc. 55: 413 – 441.         [ Links ]

Reid, D. A. 1973. New or interesting records of Bristish Hymenomycetes.V. Persoonia 7: 293-    303.         [ Links ]

Roberts, P. 1998. A revision of the genera Heterochaetella, Myxarium, Protodontia, and Stypella.       (Heterobasidiomycetes). Mycotaxon 69: 209 – 248.         [ Links ]

Strid, A. 1986. Tremellaceous fungi with small spiny fruitbodies. Windahlia 16: 99 – 112.         [ Links ]

Wells, K. 1961. Studies of some Tremellaceae.IV. Exidiopsis. Mycologia 53: 317 – 370.         [ Links ]

Wells, K. 1964. The basidia of Exidia nucleata II. Development. Amer. J. Bot. 51: 360 – 370.         [ Links ]

Whelden, R. M. 1937. Cytological studies in the Tremellaceae.IV. Protodontia and Tremellodendron. Mycologia 29: 100 – 115.         [ Links ]

Wojewoda, W. 1977. Mala Flora Grzybow, II: 53 – 99.         [ Links ]

¹ Botanica Especial, Micología, Universidad de Tubinga, Alemania;

² Organización para Estudios Tropicales, San Vito, Coto Brus, Costa Rica. Fax (506)7733665; ldgomez@hortus.ots.ac.cr