Líquenes folícolas de la Estación Biológica La Selva, Costa Rica: Inventario, comunidades y comparación florística de tipos de vegetación   Robert Lücking ¹   Recibido 29-VI-1998. Corregido 11-I-1999. Aceptado 15-I-1999   Abstract

A total of 280 foliicolous lichens and 12 lichenicolous fungi was found in an inventory made in the lowland rain forest at La Selva Biological Station, Costa Rica. The species composition reflects 50 % of the world's diversity of foliicolous lichens and is representative for neotropical lowland rain forests. The most common species are Gyalectidium filicinum, Sporopodium leprieurii, Tricharia vainioi, Porina epiphylla, Phyllophiale alba, Trichothelium epiphyllum, Mazosia phyllosema, Tricharia urceolata, and Arthonia leptosperma. Many species show distinct microsite preferences: (1) Characteristic of the shady understory, including Arthoniaceae, Opegraphaceae, Pilocarpaceae, and Trichotheliaceae; (2) characteristic of light gaps, including Gomphillaceae and Ectolechiaceae; (3) characteristic of the canopy, including Asterothyriaceae and Gomphillaceae. Only few species exhibit preferences towards certain leaf types, either dicotyledoneous or palm leaves. The microsite preferences agree with earlier established indices, except for a few species for which modified indices are proposed. Communities resulting from these preferences are illustrated by clustering of phorophytes and associations of foliicolous lichens. The three principal associations correspond to the shady understory, light gaps and the canopy, whereas two subassociations reflect subtle phorophyte preferences. Species diversity and composition are strongly affected by the degree of disturbance of vegetation types at La Selva. Diversity is highest in the primary forest and lowest in young successional stages. The foliicolous lichen flora of open, anthropogenic vegetation resembles that of light gaps or the canopy in the primary forest, while species characteristic of the forest understory disappear.
 

Key words

Foliicolous lichens, Costa Rica, La Selva, inventory, diversity, associations, anthropogenic influence.
 

La exuberante colonización de la superficie de hojas de plantas vasculares por líquenes y briófitas folícolas, los llamados "epífilos", es un fenómeno particular de bosques tropicales húmedos (Santesson 1952, Richards 1984, Gradstein y Pócs 1989, Sérusiaux 1989, Sipman y Harris 1989, Lücking 1995a). Con respecto a los líquenes, la mayor diversidad en el Neotrópico se encuentra en bosques húmedos de bajura, como en el Norte de Suramérica (Amazonas) o en Costa Rica en los bosques de la vertiente caribeña (Caño Negro, Tortuguero, Hitoy Cerere) y Pacífica Central y Sur (Carara, Corcovado; Lücking 1992a, 1992b, 1995a, 1997a). En un sitio pueden coexistir más de 200 especies, y en una hoja se han encontrado 48-82 especies (Lücking 1995a, 1998a, Lücking y Matzer, in prep.).

Costa Rica es el país con el más alto número de especies de líquenes folícolas reportadas hasta la fecha, con alrededor de 350 de las 550 especies que se conocen mundialmente (Lücking 1995a, d). La alta diversidad de zonas de vida que se encuentra en el país ha permitido estudios detallados sobre la distribución de especies con respecto a condiciones ambientales y tipos de vegetación (Lücking 1992a, 1992b, 1995a, 1997b). También ha sido investigada la distribución de especies dentro de un sitio, para establecer preferencias por determinados micrositios que se deben al microclima y a la composición de forófitos. Estos estudios, que se llevaron a cabo en el sendero Botarrama del Parque Nacional Braulio Carrillo, un bosque pluvial premontano, revelaron tres comunidades distintas de líquenes folícolas distribuidas en el sotobosque, en los claros y en el dosel (Lücking 1995b, 1998b-d).

Con base en estos resultados y incluyendo datos de estudios semejantes realizados en otras regiones (Busse 1905, Fitting 1910, Allan 1928, Santesson 1952, Nowak y Winkler 1970, Pócs 1978, Sérusiaux y de Sloover 1986, Sérusiaux 1989, Barillas et al. 1993), se estableció una lista de índices para 270 especies de líquenes folícolas, que permite la bioindicación de zonas altitudinales, estacionalidad, perturbaciones antropogénicas, y micrositios (Lücking 1997b).

En vista de lo que fue hecho anteriormente, los objectivos del presente trabajo, realizado en la Estación Biológica La Selva, fueron los siguientes: (1) Hacer por primera vez un inventario completo, incluyendo el dosel, de líquenes folícolas en un bosque tropical muy húmedo de bajura. (2) Aumentar el conocimiento de la biodiversidad que existe en La Selva y establecer una base para un inventario más amplio de líquenes y briófitas. (3) Estudiar la distribución de líquenes folícolas en diferentes micrositios dentro del bosque primario, así como en tipos de vegetación con diferentes grados de perturbación. (4) Comparar los resultados actuales con los obtenidos anteriormente en el sendero Botarrama, para establecer similitudes y diferencias en la composición de especies y la formación de comunidades entre un bosque muy húmedo de bajura y un bosque pluvial premontano pertenecientes al mismo ecosistema, el Parque Nacional Braulio Carrillo.
 
 
Materiales y Métodos

Área de estudio: La Estación Biológica La Selva está localizada en la vertiente Atlántica, al Norte de la Cordillera Volcánica Central en la Provincia de Heredia, Sarapiquí (Fig. 1A). Está conectada con el Parque Nacional Braulio Carrillo por un corredor que incluye un transecto sin interrupción desde La Selva a la cima del volcán Barva. La precipitación excede 4.000 mm anuales, y la vegetación principal consiste en bosque tropical muy húmedo de bajura, con parches de bosque pantanoso. También incluye vegetación secundaria de diferentes edades y grados de perturbación, además de parcelas de sucesión que permiten estudios comparativos de la dinámica de un bosque tropical (McDade et al. 1994).

El árbol característico de La Selva es Pentaclethra macroloba (Willd.) Ktze (Mimosaceae). En el subdosel se destacan las palmas Euterpe macrospadix Oersted, Iriartea deltoidea Ruíz & Pavón, Socratea exorrhiza (C. Martius) Wendland yWelfia georgii Wendland ex Burret. Parches de bosque secundario son dominados por Cecropia insignis Liebm., C. obtusifolia Bertol., Pourouma bicolor Martuis (Cecropiaceae), y Rollinia microsepala Standley (Annonaceae). Abundantes en el sotobosque son las palmas Asterogyne martiana (H. Wendl.) H. Wendl., Chamaedorea tepejilote Liebm., Geonoma congesta Wendland ex Spruce y G. cuneata Wendl. ex Spruce. Entre las dicotiledoneas hay que mencionar Ocotea atirrensis Mez & J. D. Smith ex Mez (Lauraceae) y Mabea occidentalis Benth. (Euphorbiaceae). Araceas como Anthurium bakeri Hook. f., Dieffenbachia longispatha Engler & K. Krause, Monstera tenuis K. Koch y Rhodospatha wendlandii Schott ex Engler crecen abundantemente en el suelo y como (hemi)epífitos (Hartshorn y Hammel 1994), todos como forófitos para los líquenes folícolas.
 

 

 
 

Trabajo de campo: El trabajo de campo se realizó de septiembre 1991 a enero 1992 y de enero a agosto de 1997. Fueron establecidos tres métodos de recolección: (1) Recolección general en todo el área de La Selva, con la finalidad de obtenerse el mayor número posible de especies, siguiendo las instrucciónes sugeridas por Lücking y Lücking (1996). (2) Recolección en cinco tipos de vegetacíon, para establecer probables diferencias en la diversidad y composición de especies: bosque primario, bosque secundario, parcelas de sucesión, margen de bosque, y vegetación antropogénica (Fig. 1B). (3) Recolección sistemática dentro del bosque primario, para establecer diferencias en la diversidad y composición de especies entre sotobosque, claros y el dosel, y sobre diversos tipos de forófitos. Para este objectivo, fueron seleccionados 100 forófitos, de los cuales 40 pertenecientes al sotobosque, 40 a claros, y 20 al dosel. Dentro del sotobosque y de los claros, cada 20 de los 40 forófitos representaron el tipo de hojas dicotiledoneas de tamaño mesofilo (hoja "normal" según Vareschi 1980), como se encuentra frecuentemente en la familias Annonaceae (Guatteria), Lauraceae (Ocotea), Meliaceae (Guarea), o Moraceae (Naucleopsis), entre otros, mientras que los otros 20 forófitos representaron el tipo de hoja palmera, típico para las familias Arecaceae y Cyclanthaceae. En el dosel, solamente se tomaron en cuenta hojas dicotiledoneas (Cecropia, Pourouma, Brosimum, Rollinia), ya que estas son mucho más frecuentes que palmas en este micrositio.

La selección de los 100 forófitos fue realizada a lo largo de los senderos CES, CEN, LOC, CCL y SHO, con cuatro transectos puestos en parches de bosque primario (Fig. 1B). Para diferenciar entre sotobosque y claros con respecto a la intensidad de luz relativa ("diffuse site factor"; Anderson 1964), fue utilizada una cámara fotográfica con lente "ojo de pez" y fue medido el tiempo de exposición en comparación con un punto fijado fuera del bosque. Usando una apertura que resulta en un tiempo de exposición de 1/1000 segundos fuera del bosque, del sotobosque fueron considerados forófitos con un tiempo de exposición de 1/8 a 1/15 segundos, lo que corresponde a una intensidad relativa de luz de 1-2 %. En los claros se tomaron en cuenta forófitos con un tiempo de exposición de 1/60 a 1/125 segundos (= 5-10 % de intensidad relativa de luz). En el dosel, fueron seleccionados forófitos con hojas completamente expuestas, lo que corresponde a una intensidad relativa de luz de 70-100 %. La recoleccion de las hojas del dosel fue realizada escalándose los árboles con la técnica establecida por Perry y Williams (1981) y también mediante cuerdas puestas con una ballesta encima de los árboles. En cada forófito fueron seleccionadas tres hojas de diferentes ramas, y se tomaron en cuenta solamente hojas con una cobertura relativa de líquenes folícolas estimada a por lo menos 20 %.

Los 100 forófitos seleccionados de esta manera no representan la abundancia exacta de micrositios y tipos de forófitos en el área de estudio. Por eso, a lo largo de los transectos se estimó también la abundancia actual de micrositios y tipos de forófitos: sotobosque vs. claros, forófitos con hojas de tipo dicotiledoneas vs. palmas vs. otros, y el porcentaje de forófitos con cobertura relativa de líquenes folícolas de al menos 20 % en hojas particulares. También se estimó la relación de área entre sotobosque, subdosel y dosel, tomando en cuenta la estratificación del bosque en tres estratos idealizados. Estas estimaciones se tomó como base para proyectar la abundancia actual de líquenes folícolas.

Determinación de líquenes folícolas: Para la determinación de líquenes folícolas, fueron utilizadas las claves de Santesson (1952), Kalb & Vzda (1988) y Lücking (1992c, 1997c), además de otras referencias recientes (Farkas & Sipman 1997). Colecciones representativas de especímenes fueron depositadas en el Herbario Nacional de Costa Rica (CR), en el Instituto de Biodiversidad (INBio), en el herbario de la Escuela de Biología de la Universidad de Costa Rica (USJ), en el herbario de la Estación Biológica La Selva (hb. La Selva), en el herbario del autor (hb. Lücking) y en la exsicata "Lichenes Foliicoli Exsiccati" (Lücking 1997d).

Evaluación de datos: La composición de especies de líquenes folícolas encontradas en cada uno de los 100 forófitos recolectados fue determinada. Para obtenerse la frecuencia de cada especie, se tomó en cuenta el número de forófitos en los cuales esta especie fue encontrada, también considerando la abundancia actual de diferentes micrositios y tipos de forófitos.

Para establecer similitudes en la composición de especies entre forófitos, fue realizado un análisis cluster, usando el método de agrupación de Ward y el índice de similaridad de Sørensen (1948): S = 2 n_a+b / (n_a + n_b), donde S = índice de similaridad (con valores entre 0 y 1), n_a+b = número de especies de líquenes folícolas en común entre dos forófitos a y b, y n_a / n_b = número de especies de líquenes folícolas presentes en los forófitos a y b, respectivamente. Para verificarse la existencia de patrones repetitivos, los 100 forófitos fueron separados en dos grupos de 50 individuos cada uno.

Diferencias significativas en la frecuencia de líquenes folícolas de diferentes micrositios o forófitos fueron comprobadas mediante una prueba de Chi-Cuadrado. Para ilustrar comunidades que resultan de estas diferencias, fue utilizado un análisis de asociaciones (Goodall 1978, Greig-Smith 1983), usando un valor de Chi-Cuadrado estándarizado según Lücking (1999d) para cada pareja de especies posible: _stand. = ( ₂ / 100)^1/2. Este valor tiene variación entre los valores de -1 y +1 y indica la co-occurrencia de especies que están significativamente arriba o abajo de lo esperado por su frecuencia. Los datos relacionados a las asociaciones multiples fueron inseridos en un programa de escala multidimensional para crear un diagrama bidimensional de estas especies.

Utilizando la frecuencia de especies en diferentes micrositios, se establecio un código de preferencia para cada especie, con base en el promedio relativo ("weighted average"; Gauch 1982, Jongman et al. 1995), dando a los micrositios los codigos 1 (sotobosque), 3 (claros), y 5 (dosel; vease Lücking 1997b): CP = (h_sotobosque 1 + h_claros 3 + h_dosel 5) / (h_sotobosque + h_claros + h_dosel), donde CP = código de preferencia y h = frecuencia absoluta de la especie en un micrositio dado. Estos códigos también fueron utilizados para la comparación con los índices de micrositio propuestos por Lücking (1997b).

Mediante un análisis de componentes principales ("principal component analysis"; Gauch 1982, Jongman et al. 1995), basado en la composición y frecuencia de líquenes folícolas, se hizo una ordinación de los cinco diversos tipos de vegetación, adicionalmente separando el bosque primario en sotobosque, claros y dosel. Todos los cálculos estadísticos fueron hechos utilizandose el programa STATISTICA 5.0, con excepción de los índices de Sørensen y el análisis de asociaciones que fueron calculados usando programas en Q-BASIC escritos por el autor.
 

  Resultados

Diversidad y composición de especies: El inventario reveló 280 especies de líquenes folícolas en 54 géneros, 19 familias y 10 órdenes, además de 12 especies de hongos liquenícolas en 7 géneros y 7 familias (Cuadro 1). Sobre los 100 forófitos recolectados en el bosque primario fueron encontradas 221 especies. Los diez táxones más abundantes presentes en los 100 forófitos del bosque primario son Gyalectidium filicinum, Sporopodium leprieurii, Tricharia vainio, T. urceolata, Dimerella epiphylla, Porina epiphylla, Phyllobathelium epiphyllum, y Anisomeridium foliicola, los isidios de tipo Phyllophiale alba, y los campilidios de tipo Calopadia (Cuadro 2A). Si se considera la frecuencia relativa de los diversos tipos de forófitos, así como la proporción de área cubierta por sotobosque, claros y dosel (Cuadro 3), el resultado es diferente (Cuadro 2B). Aunque Gyalectidium filicinum, Sporopodium leprieurii y Tricharia vainioi se mantienen como especies más comunes, aparecen con maior frecuencia Porina epiphylla, P. rubentior, P. mirabilis, P. fusca, P. radiata, Trichothelium epiphyllum, Mazosia phyllosema, Arthonia leptosperma, y Strigula phyllogena, ya que son las especies más frecuentes en el sotobosque.
 
 

CUADRO 1   Lista de especies de líquenes folícolas y hongos liquenícolas encontrados en la Estación Biológica La Selva, arreglado en orden alfabético por órdenes, familias, géneros y especies. La nomenclatura sigue la monografías de Santesson (1952) y Matzer (1996) y la lista de Farkas & Sipman (1997), complementado por los trabajos de Lücking y Matzer (1996), Lücking y Sérusiaux (1997), Lücking (1995c, 1997c, e, 1998c), Lücking y Vzda (1998), y Lücking et al. (1994, 1997, 1998a-b). Especies en proceso de publicación: "ined". List of species of foliicolous lichens and lichenicolous fungi found at La Selva Biological Station, arranged alphabetically with orders, families, genera, and species. Nomenclature follows the monographs of Santesson (1952) and Matzer (1996) and the checklist provided by Farkas & Sipman (1997), complemented by the papers of Lücking y Matzer (1996), Lücking y Sérusiaux (1997), Lücking (1995c, 1997c, e, 1998c), Lücking and Vzda (1998), and Lücking et al. (1994, 1997, 1998a-b). Species in the process of publication are marked ined.  
 

Líquenes folícolas autónomos:	Calopadia fusca (Müll. Arg.) Vzda
	Calopadia phyllogena (Müll. Arg.) Vzda
ARTHONIALES: ARTHONIACEAE	Calopadia puiggarii (Müll. Arg.) Vzda
	Lasioloma arachnoideum (Kremp.) R. Sant.
Amazonomyces farkasiae (R. Lücking) R. Lücking & Sérus.	Loflammia flammea (Müll. Arg.) Vzda
Arthonia accolens Stirt.	Loflammia gabrielis (Müll. Arg.) Vzda
Arthonia aciniformis Stirt.	Pseudocalopadia mira R. Lücking ined.
Arthonia cyanea Müll. Arg.	Sporopodium antonianum Elix, Lumbsch & R. Lücking.
Arthonia leptosperma (Müll. Arg.) R. Sant.	Sporopodium citrinum (Zahlbr.) Elix, Lumbsch & Lücking
Arthonia mira R. Sant.	Sporopodium leprieurii Mont.
Arthonia orbygniae (H. B. P. Upadhyay) Matzer	Sporopodium phyllocharis (Mont.) Massal.
Arthonia palmulacea (Müll. Arg.) R. Sant.	Tapellaria epiphylla (Müll. Arg.) R. Sant.
Arthonia trilocularis Müll. Arg.	Tapellaria phyllophila (Stirt.) R. Sant.
Cryptothecia candida (Kremp.) R. Sant.	Tapellariopsis octomera R. Lücking ined.
Cryptothecia sp. A
Cryptothecia sp. B	LECANORALES: PANNARIACEAE
Cryptothecia sp. C
Cryptothecia sp. D	Pannaria sp.
Eremothecella calamicola Syd.
	LECANORALES: PILOCARPACEAE
ARTHONIALES: OPEGRAPHACEAE
	Badimia dimidiata (Babingt. ex Leight.) Vzda
Mazosia bambusae (Vain). R. Sant.	Badimia cf. galbinea (Krempelh.) Vzda
Mazosia dispersa (Hedr.) R. Sant.	Byssolecania deplanata (Müll. Arg.) R. Sant.
Mazosia longispora R. Lücking & Matzer	Byssolecania fumosonigricans (Müll. Arg.) R. Sant.
Mazosia melanophthalma (Müll. Arg.) R. Sant.	Byssolecania imenocarpa (Vain) Kalb, Vzda & R. Lücking
Mazosia paupercula (Müll. Arg.) R. Sant.	Byssolecania variabilis Vzda, Kalb & R. Lücking
Mazosia phyllosema (Nyl.) Zahlbr.	Byssoloma absconditum Farkas & Vzda
Mazosia pilosa Kalb & Vzda	Byssoloma aurantiacum Kalb & Vzda
Mazosia praemorsa (Stirt.) R. Sant.	Byssoloma chlorinum (Vain.) Zahlbr.
Mazosia pseudobambusae Kalb & Vzda	Byssoloma fadenii Vzda
Mazosia rotula (Mont.) A. Massal.	Byssoloma leucoblepharum (Nyl.) Vain.
Mazosia rubropunctata R. Sant.	Byssoloma minutissimum Kalb & Vzda
Mazosia tenuissima R. Lücking & Matzer	Byssoloma subdiscordans (Nyl.) P. James
Opegrapha lambinonii Sérus.	Byssoloma tricholomum (Mont.) Zahlbr.
	Byssoloma vanderystii Sérus.
DOTHIDEALES: MICROTHELIOPSIDACEAE	Byssoloma wettsteinii (Zahlbr.) Zahlbr.
	Fellhanera angustispora R. Lücking
Microtheliopsis uleana Müll. Arg.	Fellhanera aff. angustispora R. Lücking
	Fellhanera badimioides R. Lücking, Lumbsch & Elix
DOTHIDEALES: Genera incertae sedis	Fellhanera bouteillei (Desm.) Vzda
	Fellhanera dictyospora R. Lücking
Caprettia nyssaegenoides Sérus. ined.	Fellhanera fuscatula (Müll. Arg.) Vzda
Lyromma nectandrae Bat. &. H. Maia	Fellhanera lisowskii (Vzda) Vzda
Lyromma palmae (Cavalc. & Silva) R. Lücking & Serus.	Fellhanera longispora R. Lücking
	Fellhanera cf. misionensis Ferraro & Lücking ined.
GRAPHIDALES: THELOTREMATACEAE	Fellhanera muhlei R. Lücking
	Fellhanera paradoxa (Vzda) Vzda
Chroodiscus australiensis Lumbsch & Vzda	Fellhanera pilomarginata R. Lücking
Chroodiscus coccineus (Leight.) Müll. Arg.	Fellhanera rhapidophylli (Rehm) Vzda
Chroodiscus neotropicus Kalb & Vzda	Fellhanera rubida (Müll. Arg.) R. Lücking
	Fellhanera santessonii Barillas & Lücking
GYALECTALES: GYALECTACEAE	Fellhanera stanhopeae (Müll. Arg.) Lücking et al.
	Fellhanera subternella (Nyl.) Vzda
Coenogonium interplexum Nyl.	Fellhanera tricharioides R. Lücking ined.
Coenogonium interpositum Nyl.	Fellhanera verrucifera R. Lücking
Coenogonium linkii Ehrenb.
Coenogonium ciliatum Kalb. & R. Lücking	MELANOMMATALES: ASPIDOTHELIACEAE
Dimerella dilucida (Kremp.) R. Sant.
Dimerella epiphylla (Müll. Arg.) Malme	Aspidothelium arachnoideum R. Lücking ined.
Dimerella fallaciosa (Müll. Arg.) Vzda	Aspidothelium fugiens (Müll. Arg.) R. Sant.
Dimerella flavicans Vzda & Farkas	Aspidothelium geminiparum (Malme) R. Sant.
Dimerella hypophylla Vzda	Aspidothelium papillicarpum R. Lücking ined.
Dimerella isidiifera R. Lücking ined.
Dimerella lisowskii Vzda	MELANOMMATALES: MONOBLASTIACEAE
Dimerella cf. lutea (Dicks.) Trevis.
Dimerella minima (Müll. Arg.) R. Sant.	Anisomeridium foliicola R. Sant. & Tibell
Dimerella siquirrensis R. Lücking ined.	Anisomeridium sp. A
Dimerella vezdana R. Lücking ined.	Anisomeridium sp. B
	Musaespora kalbii R. Lücking & Sérus.
LECANORALES: BACIDIACEAE
	MELANOMMATALES: STRIGULACEAE
Bacidia corallifera R. Lücking
Bacidia nigrescens (Müll. Arg.) Vain.	Flavobathelium epiphyllum R. Lücking, Aptroot & Thor
Bacidia psychotriae (Müll. Arg.) Zahlbr.	Phyllobathelium anomalum R. Lücking ined.
Bacidina apiahica (Müll. Arg.) Vzda	Phyllobathelium epiphyllum (Müll. Arg.) Müll. Arg.
Bacidina defecta Vzda	Phyllobathelium leguminosae (Cavalc. & Silva) Lücking
Bacidina hypophylla R. Lücking & Kalb ined.	& Sérus.
Bacidina mirabilis (Vzda) Vzda	Strigula antillarum (Fée) Müll. Arg.
Bacidina pallidocarnea (Müll. Arg.) Vzda	Strigula concreta (Fée) R. Sant.
Bacidina scutellifera (Vzda) Vzda	Strigula janeirensis (Müll. Arg.) R. Lücking
Bapalmuia lineata R. Lücking ined.	Strigula macrocarpa Vain.
Bapalmuia palmularis (Müll. Arg.) Sérus.	Strigula maculata (Cooke & Massee) R. Sant.
Bapalmuia aff. palmularis (Müll. Arg.) Sérus.	Strigula microspora R. Lücking
Woessia pseudohyphophorifera R. Lücking & Sérus.	Strigula nemathora Mont.
	Strigula nigrocarpa R. Lücking
LECANORALES: COCCOCARPIACEAE	Strigula nitidula Mont.
	Strigula obducta (Müll. Arg.) R. C. Harris
Coccocarpia domingensis Vain.	Strigula phyllogena (Müll. Arg.) R. C. Harris
Coccocarpia palmicola (Spreng.) L. Arvidss. & D. Gall.	Strigula platypoda (Müll. Arg.) R. C. Harris
Coccocarpia pellita (Ach.) Müll. Arg.	Strigula prasina Müll. Arg.
Coccocarpia stellata Tuck..	Strigula schizospora R. Sant.
	Strigula smaragdula Fr.
LECANORALES: COLLEMATACEAE	Strigula subelegans Vain.
	Strigula subtilissima (Fée) Müll. Arg.
Leptogium sp.	Strigula viridis (R. Lücking) R. C. Harris
LECANORALES: ECTOLECHIACEAE	OSTROPALES: ASTEROTHYRIACEAE
Calopadia foliicola (Fée) Vzda	Asterothyrium cf. anomalum Kalb & Vzda

 
 

Asterothyrium argenteum Müll. Arg.	Porina fusca R. Lücking
Asterothyrium aulaxinoides R. Lücking ined.	Porina guianensis R. Lücking & Vzda
Asterothyrium chroodisciforme R. Lücking ined.	Porina imitatrix Müll. Arg.
Asterothyrium hedbergii Kalb & Vzda	Porina leptosperma Müll. Arg.
Asterothyrium leucophthalmum (Müll. Arg.) R. Sant.	Porina leptospermoides Müll. Arg.
Asterothyrium microsporum R. Sant.	Porina limbulata (Kremp.) Vain.
Asterothyrium monosporum Müll. Arg.	Porina lucida R. Sant.
Asterothyrium pittieri Müll. Arg.	Porina mirabilis R. Lücking & Vzda
Asterothyrium rondoniense Bat. & Maia ex Henssen & R.	Porina nitidula Müll. Arg.
Lücking	Porina octomera (Müll. Arg.) F. Schill.
Asterothyrium tetrasporum R. Lücking ined.	Porina papillifera (Stirt.) F. Schill.
Asterothyrium uniseptatum R. Lücking ined.	Porina pseudoapplanata R. Lücking & Cáceres
Gyalidea epiphylla Vzda	Porina radiata R. Lücking, Kalb & Vzda
Linhartia albomaculans (Rehm) Sacc. & Syd.	Porina repanda (Stirt.) R. Lücking & R. Sant ined.
Linhartia patellarioides (Rehm) Vzda	Porina rubentior (Stirt.) Müll. Arg.
Linhartia vezdana R. Lücking	Porina rubescens (R. Lücking) Hafellner & Kalb
Psorotheciopsis premneella (Müll. Arg.) R. Sant.	Porina rubrosphaera R. Sant.
	Porina rufula (Kremp.) Vain.
OSTROPALES: GOMPHILLACEAE	Porina subepiphylla R. Lücking & Vzda
	Porina tetramera (Malme) R. Sant.
Actinoplaca strigulacea Müll. Arg.	Porina triseptata (V_zda) R. Lücking
Aulaxina dictyospora R. Sant.	Porina vezdae R. Lücking
Aulaxina intermedia R. Lücking	Trichothelium alboatrum Vain.
Aulaxina microphana (Vain.) R. Sant.	Trichothelium annulatum (Karst.) R. Sant.
Aulaxina minuta R. Sant.	Trichothelium bipindense F. Schill.
Aulaxina opegraphina Fée	Trichothelium epiphyllum Müll. Arg.
Aulaxina quadrangula (Stirt.) R. Sant.	Trichothelium juruense (P. Henn.) F. Schill.
Aulaxina caleniopsidoides R. Lücking & Cáceres ined.	Trichothelium longisporum R. Lücking
Bullatina aspidota (Vain.) Vzda & Poelt	Trichothelium minus Vain.
Calenia chroodisciformis R. Lücking ined.	Trichothelium minutum (R. Lücking) R. Lücking
Calenia conspersa (Stirt.) R. Sant.	Trichothelium mirum R. Lücking
Calenia echinoplacoides R. Lücking & Cáceres ined.	Trichothelium pallescens (Müll. Arg.) F. Schill.
Calenia graphidea Vain.	Trichothelium pallidesetum R. Lücking
Calenia lobulata R. Lücking	Trichothelium porinoides Vzda
Calenia monospora Vzda	Trichothelium sipmanii R. Lücking
Calenia phyllogena (Müll. Arg.) R. Sant.	Trichothelium ulei (P. Henn.) Höhnel
Calenia rolandiana Hartmann
Calenia solorinoides R. Lücking	VERRUCARIALES: VERRUCARIACEAE
Calenia thelotremella Vain.
Calenia triseptata Zahlbr.	Mazentina cererensis R. Lücking ined.
Caleniopsis laevigata (Müll. Arg.) Vzda	Mazentina perminuta Vzda
Echinoplaca cf. atrofusca R. Sant.	Mazentina sp.
Echinoplaca bispora Kalb & Vzda	Phylloblastia amazonica Kalb & Vzda
Echinoplaca campanulata Kalb & Vzda ined.	Pocsia septemseptata Vzda
Echinoplaca diffluens (Müll. Arg.) R. Sant.
Echinoplaca epiphylla Fée	BASIDIOLICHENES
Echinoplaca furcata Sérus.
Echinoplaca gemmifera R. Lücking	Dictyonema phyllogena (Müll. Arg.) Zahlbr.
Echinoplaca hymenocarpoides (Vain.) R. Lücking
Echinoplaca cf. intercedens Vzda	LICHENES IMPERFECTI
Echinoplaca leucotrichoides (Vain.) R. Sant.
Echinoplaca marginata R. Lücking	Phyllophiale alba R. Sant.
Echinoplaca melanotrix R. Lücking	Phyllophiale fusca R. Sant.
Echinoplaca pellicula (Müll. Arg.) R. Sant.	Phyllophiale viridis.R. Lücking & Cáceres
Echinoplaca tricharioides Kalb & Vzda
Echinoplaca triseptata R. Lücking	Hongos lichenícolas:
Gyalectidium catenulatum (Cavalc. & Silva) Ferraro et al.
Gyalectidium eskuchei Sérus.	ARTHONIALES: ARTHONIACEAE
Gyalectidium filicinum Müll. Arg.
Gyalectidium imperfectum Vzda	Arthonia cinnabarinula Müll. Arg.
Gyalideopsis intermedia R. Lücking	Arthonia cryptotheciae R. Sant. ex Matzer & R. Sant.
Gyalideopsis rubescens Vzda
Gyalideopsis vulgaris (Müll. Arg.) R. Lücking	ARTHONIALES: OPEGRAPHACEAE
Gyalideopsis sp.
Paratricharia paradoxa (R. Lücking) R. Lücking	Opegrapha sipmanii Matzer
Tricharia albostrigosa R. Sant.
Tricharia amazonum Zahlbr.	DOTHIDEALES: DACAMPIACEAE
Tricharia carnea (Müll. Arg.) R. Sant.
Tricharia heterella (Stirt.) R. Lücking	Pyrenidium santessonii R. Lücking
Tricharia hyalina Kalb & Vzda	Pyrenidium sporopodiorum Matzer
Tricharia lancicarpa Kalb & Vzda	Pyrenidium zamiae Matzer
Tricharia longispora Kalb & Vzda
Tricharia planicarpa R. Lücking	DOTHIDEALES: HYSTERIACEAE
Tricharia helminthospora R. Sant.
Tricharia urceolata (Müll. Arg.) R. Sant.	Hemigrapha tenellula (Müll. Arg.) R. Sant. ex Matzer
Tricharia vainioi R. Sant.	Hemigrapha strigulae Matzer
TRICHOTHELIALES: TRICHOTHELIACEAE	DOTHIDEALES: MYCOSPHAERELLACEAE
Porina andreana R. Lücking & Vzda	Stigmidium porinae Matzer
Porina annulata Schubert, Greber & R. Lücking ined.
Porina aff. aspera Vzda	OSTROPALES: GOMPHILLACEAE
Porina atriceps (Vain.) Vain.
Porina atrocoerulea Müll. Arg.	Gyalideopsis cochlearifer Sérus. & R. Lücking
Porina atropunctata R. Lücking & Vzda	Gyalideopsis parvula Hafellner & Vzda
Porina conspersa Malme
Porina curtula Malme	SPHAERIALES: NECTRIACEAE
Porina epiphylla (Fée) Fée	Nectria sp.

 
 
Basándose en la frecuencia proyectada a partir de los 100 forófitos investigados, la distribución de frecuencias sigue un patrón exponencial: la mitad de las especies son escasas, creciendo en 3 % o menos de los forófitos (Fig. 2). A esto hay que agregar las 59 especies que no fueron encontradas en los 100 forófitos y que supuestamente son aún más raras.
     
 

Patrones de diversidad ,  ,  : La diversidad promedia de especies por forófito, o diversidad , varía significativamente entre los tres tipos de micrositios (test de Kruskal & Wallis: H = 35.1, p < 0.001): es más alta en el sotobosque (35 especies/forófito) que en los claros (30), y relativamente baja en el dosel (18; Fig. 3). El número total de especies por tipo de micrositio, o diversidad , se comporta parcialmente diferente: es más alta en los claros (169 especies/micrositio) que en el sotobosque (157), pero también baja en el dosel (65). Esto indica una diversidad  más alta en los claros en comparación con el sotobosque, lo que significa que los forófitos en los claros son menos homógenos en su composición de líquenes folícolas que los forófitos en el sotobosque.
 
 

 
 

La diversidad es mayor en las palmas del sotobosque (37.2 ± 10.2) en comparación con las dicotiledoneas (33.4 ± 6.7) pero menor en las palmas de los claros (27.9 ± 10.7) vs. las dicotiledoneas (32.4 ± 6.8). Sin embargo, estas diferencias no son significativas (test de Mann-Whitney: U = 157, p = 0.244 para el sotobosque; U = 143.5, p = 0.126 para los claros). En ambos casos, la variabilidad en la diversidad  (deviación estándar) es más grande en palmas que en dicotiledoneas (10.2-10.7 vs. 6.7-6.8). No hay una diferencia entre las dicotiledoneas del sotobosque y los claros mientras que la diferencia en relación con las palmas es significativa (test de Mann-Whitney: U = 103, p = 0.009), así que la diferencia entre sotobosque y claros en la diversidad se debe principalmente a las palmas.

 

 
 

Agrupación de forófitos: Los dos dendrogramas muestran un patrón muy semejante (Fig. 4A-B). Los forófitos forman 3 grupos separados que corresponden a los tres tipos de micrositios: sotobosque, claros y del dosel, indicando diferencias significativas en la composición de especies de líquenes folícolas en cada tipo de micrositio. En cuanto a los tipos de forófitos (dicotiledoneas vs. palmas), solo se forman algunos grupos pequeños: se notan seis grupos de dicotiledoneas de 3-5 miembros cada uno, mientras que las palmas forman dos grupos de 4 y 6 miembros. Los dos forófitos del sotobosque que se encuentran en el grupo de los claros (Fig. 4B) son palmas. Aparentemente, entre dicotiledoneas hay más semejanzas en la composición de especies que entre palmas, y en algunas palmas el tipo de forófito es más importante que el microclima.
 

 

 
 

Preferencias de micrositios: En cuanto a sus preferencias por micrositios, las especies pueden ser divididas en seis grupos (Cuadro 4). El grupo 1 consiste en especies que crecen con alta frecuencia sobre forófitos del sotobosque pero son raras en los otros micrositios, mientras que las especies del grupo 2 son intermedias entre sotobosque y claros. Estos dos grupos son dominados por las familias Arthoniaceae, Opegraphaceae, Pilocarpaceae, Strigulaceae (especies supracuticulares), y Trichotheliaceae. El grupo 3 está formado por especies con alta frecuencia en claros, y en el grupo 4 se encuentran especies con transición al dosel. Ambos grupos tienen en común especies de las familias Ectolechiaceae, Gomphillaceae, y Strigulaceae (especies subcuticulares). Finalmente, el grupo 5 está formado por especies con alta frecuencia en o restritas al dosel. Destácanse en este último grupo las familias Asterothyriaceae y Gomphillaceae.
 

CUADRO 4   Especies de líquenes folícolas con preferencias significativas por diferentes micrositios, comprobados por una prueba de Chi-Cuadrado. Foliicolous lichen species with significant preferences towards different microsites (Chi-Square-test).

 

Grupo 1:	Trichothelium ulei	Tricharia carnea
Características del sotobosque		Tricharia planicarpa
	Grupo 2:	Trichothelium sipmanii
Amazonomyces farkasiae	Intermedias entre sotobosque y claros
Arthonia accolens		Grupo 4:
Arthonia leptosperma	Anisomeridium foliicola	Intermedias entre claros y dosel
Arthonia palmulacea	Arthonia aciniformis
Aspidothelium papillicarpum	Aulaxina minuta	Asterothyrium microsporum
Bapalmuia lineata	Byssoloma leucoblepharum	Aulaxina opegraphina
Bapalmuia palmularis	Calenia graphidea	Aulaxina quadrangula
Badimia dimidiata	Calenia phyllogena	Bacidina apiahica
Byssolecania deplanata	Calopadia phyllogena	Calopadia puiggarii
Byssolecania fumosonigricans	Chroodiscus coccineus	Dimerella epiphylla
Byssoloma minutissimum	Chroodiscus australiensis	Echinoplaca hymenocarpoides
Cryptothecia candida	Eremothecella calamicola	Echinoplaca verrucifera
Dimerella flavicans	Fellhanera lisowskii	Fellhanera bouteillei
Dimerella siquirrensis	Gyalideopsis vulgaris	Lasioloma arachnoideum
Fellhanera badimioides	Mazosia rotula	Strigula antillarum
Fellhanera rhapidophylli	Phyllophiale alba	Strigula nitidula
Fellhanera santessonii	Phyllobathelium epiphyllum	Strigula smaragdula
Flavobathelium epiphyllum	Porina leptosperma	Tapellaria nana
Gyalidea epiphylla	Porina subepiphylla
Mazosia melanophthalma	Porina tetramera	Grupo 5:
Mazosia phyllosema	Sporopodium antonianum	Características para dosel
Mazosia pilosa	Sporopodium leprieurii
Mazosia tenuissima	Strigula nemathora	Asterothyrium argenteum
Microtheliopsis uleana	Trichothelium bipindense	Asterothyrium leucopthalmum
Paratricharia paradoxa	Trichothelium minutum	Asterothyrium monosporum
Porina atropunctata		Asterothyrium pittieri
Phylloblastia amazonica	Grupo 3:	Asterothyrium rondoniense
Phyllophiale fusca	Características para claros	Asterothyrium tetrasporum
Porina epiphylla		Asterothyrium uniseptatum
Porina fusca	Bacidina scutellifera	Bullatina aspidota
Porina imitatrix	Byssoloma chlorinum	Calenia solorinoides
Porina limbulata	Calenia depressa	Echinoplaca triseptata
Porina lucida	Calopadia foliicola	Gyalectidium catenulatum
Porina mirabilis	Calopadia fusca	Pseudocalopadia mira
Porina radiata	Echinoplaca epiphylla	Psorotheciopsis patellarioides
Porina rubentior	Echinoplaca leucotrichoides	Psorotheciopsis philippinensis
Porina rufula	Echinoplaca pellicula	Psorotheciopsis premneella
Strigula maculata	Gyalectidium imperfectum
Strigula phyllogena	Loflammia flammea	Grupo 6:
Strigula platypoda	Tapellaria epiphylla	Especies Indiferentes
Tricharia heterella	Phyllobathelium leguminosae	Aspidothelium fugiens
Tricharia hyalina	Porina atrocoerulea	Actinoplaca strigulacea
Trichothelium annulatum	Porina nitidula	Gyalectidium filicinum
Trichothelium epiphyllum	Sporopodium citrinum	Tricharia urceolata
Trichothelium pallescens	Strigula schizospora	Tricharia vainioi

 

 
Las cinco especies del grupo 6 son indiferentes, entre ellas cuatro de la familia Gomphillaceae: Actinoplaca strigulacea, Gyalectidium filicinum, Tricharia urceolata, y T. vainioi. Estas especies se puede considerar como generalistas. El resto de las especies, que conforman más de la mitad de la diversidad total, no demuestran preferencias significativas porque son demasiado raras.

Preferencias de forófitos: De los 221 táxones encontrados en los 100 forófitos, solamente 26 muestran diferencias significativas en sus frecuencias sobre dicotiledoneas o palmas (Cuadro 5), así confirmando el bajo grado de preferencias forofíticas obvio en los dendrogramas. De estas 26 especies, 15 prefieren forófitos del sotobosque y 11 forófitos de claros. Mientras especies que suelen preferir dicotiledoneas en el sotobosque son escasas, 12 especies prefieren palmas en el sotobosque: Arthonia palmulacea, Byssoloma wettsteinii, Calenia triseptata, Chroodiscus coccineus, Eremothecella calamicola, Fellhanera badimioides, F. lisowskii, F. santessonii, Tricharia helminthospora, T. heterella, T. hyalina, y T. urceolata. Nueve especies muestran tendencias no significativas en relación con estos micrositios. Puede ser destacada la frecuencia de especies de Fellhanera, del grupo de Byssoloma minutissimum, y de Tricharia en este grupo.
 

 

   

En los claros, ocho especies muestran preferencias significativas por dicotiledoneas, mientras ocho tienen tendencias no significativas. Aquí se destaca la frecuencia de especies de Bacidina y Strigula. Solo tres especies suelen preferir palmas, y cinco más tienen tendencias no significativas en los claros. Por lo tanto, se puede concluir que, aparentemente, las preferencias por diferentes forófitos son más pronunciadas en el sotobosque que en los claros, y en el sotobosque hay más preferencias por palmas mientras que en claros hay más preferencias por dicotiledoneas.

Asociaciones de especies y comunidades: El diagrama de asociaciones muestra tres asociaciones principales y dos subasociaciones (Fig. 5). Los tres asociaciones principales corresponden a los grupos de especies 1, 3, y 5, respectivamente (véase Cuadro 4), o sea a los diferentes micrositios: sotobosque, claros, y dosel. Las dos subasociaciones estan formadas por especies que prefieren hojas de palmas o dicotiledoneas en el sotobosque (vease Cuadro 5), con la asociación sobre palmas siendo relativamente grande. El género Porina [números 92-100, 102-104 en Fig. 5] se destaca como grupo característico en el sotobosque, el género Echinoplaca [79-82] en los claros y el género Asterothyrium [62-67] en el dosel. Dentro de un género, las especies con cuerpos fructíferos más oscuros crecen en micrositios más abiertos, como se puede observar comparando Calenia depressa [75; apotecios oscuros] con C. phyllogena [77] y C. graphidea [76; apotecios claros], o Calopadia puiggarii [29; apotecios oscuros] con C. fusca [28; apotecios claros]. Solo dos especies de Porina, P. atrocoerulea [91] y P. nitidula [101], crecen en los claros; ambos tienen peritecios negros.
 
 

 

 
 

Las tres especies de Gyalectidium demuestran una diferenciación interesante: G. filicinum es generalista, pero más común en sotobosque y claros, mientras que G. imperfectum es más abundante en claros y G. catenulatum está restringida al dosel. En el caso de Trichothelium sipmanii, la forma con esporas 7-septadas es más común en los claros, mientras la forma con esporas 8-11-septadas es más común en el sotobosque.

Indices de micrositios: Las variables microclimáticas tiene gran correlación con los índices de micrositios propuestos por Lücking (1997b), con excepción del sotobosque y el grupo intermedio entre sotobosque y claros que no parecen bien separados (Fig. 6). Con base en estos resultados, y considerando especies con una frecuencia alta, se propone una modificación del índice de micrositios para 53 del los 270 especies incluidas en la lista original (Lücking 1997b), mientras que para otras 19 especies se propone por primera vez un índice (Cuadro 6).
 

 

 

 

   

Comparación florística de cinco diversos tipos de vegetación: Comparando el sotobosque primario, el margen del bosque primario y el sotobosque secundario, no hay diferencias significativas en la diversidad de especies; incluso, la diversidad parece más alta en el bosque secundario (Fig. 7). En la vegetación antropogénica y especialmente en las parcelas de sucesión la diversidad es drasticamente reducida (Fig. 7).

 

   

La composición de especies de los diversos tipos de vegetación puede ser proyectada en una linea mediante una ordinación por componentes principales, con el sotobosque primario y el dosel del bosque primario siendo las extremas (Fig. 8). En esta comparación, el margen del bosque se asemeja a los claros dentro del bosque primario, mientras que la vegetación antropogénica y las parcelas de sucessión se encuentran entre los claros y el dosel.
 

 

 

 
Discusión

El número de 280 especies de líquenes folícolas es el más alto de todos los sitios investigados hasta la fecha, incluso el sendero Botarrama en el parque nacional Braulio Carrillo, donde se encontró 217 especies (Lücking 1999a). Esta diversidad se debe parcialmente a la consideración de especies facultativamente folícolas en los géneros Coccocarpia (2), Coenogonium (3), Cryptothecia (4), Leptogium (1) y Pannaria (1). Sin embargo, aún sin estas especies la diversidad en La Selva sigue siendo excepcionalmente alta, confirmando la hipótesis que líquenes folícolas son generalmente más diversos en bosques de bajura (Lücking 1995a, 1997b). Los especies encontrados en La Selva significan 80-85 % de todas las especies comunicadas para Costa Rica (Lücking 1995a) y aproximadamente 50 % de las especies conocidas mundialmente (Farkas & Sipman 1997), así que se destaca como un sitio representativo a nivel mundial para líquenes folícolas. La distribución de frecuencias demuestra la importancia de especies raras para la diversidad, ya que suman más que la mitad del número total.

La Selva probablemente es el sitio mejor estudiado en el Neotrópico en cuanto a la diversidad de especies (McDade et al. 1994). Hasta la fecha se han encontrado alrededor de 1700 especies de plantas vasculares y 705 vertebrados. Para briófitas se puede estimar un número de 200-250 especies, entre ellas 60-80 epífilas (A. Lücking 1997). Estudios preliminares en líquenes cortícolas en otras regiones (Sipman 1995, Aptroot 1997) sugieren 250-300 especies para un bosque muy húmedo de bajura como La Selva. La presente lista de líquenes folícolas aumenta considerablemente el conocimiento de la diversidad de La Selva. La densidad de especies con 50 % de los táxones conocidos mundialmente es particularmente impresionante cuando se compara con plantas vasculares y vertebrados, donde estos porcentajes alcanzan 0.7 % y 1.6 %, respectivamente. Este fenómeno se debe al hecho de que criptógamas no vasculares tienen una distribución muy amplia (Grolle 1968, Lücking 1995a).

Una comparación entre La Selva y el sendero Botarrama (Lücking 1999a) muestra un alto grado de similaridad con 80 %. La gran mayoría de especies discriminativas entre los dos sitios prefiere zonas bajas o zonas más altas. Especies típicas para el bosque de bajura (Lücking 1997b) y solamente presentes en La Selva incluyen Bacidia nigrescens, Bapalmuia spp., Byssolecania spp., Calenia conspersa, Cryptothecia spp., Dimerella hypophylla, Fellhanera badimioides, F. lisowskii, Loflammia gabrielis, Mazosia praemorsa, Porina guianensis, P. imitatrix, P. papillifera, P. radiata, P. repanda, Strigula janeirensis, Tricharia amazonum, T. carnea, y Trichothelium pallescens. Especies frecuentes en zonas más altas y solamente presentes en el sendero Botarrama son Aspidothelium cinerascens, Byssoloma multipunctata, Calenia subdepressa, Echinoplaca lucernifera, E. serusiauxii, Fellhanera emarginata, Gyalideopsis spp., Tricharia farinosa, T. pseudosantessonii, Trichothelium album, T. echinocarpum, y T. poeltii. Esto confirma que el sendero Botarrama en cuanto a su composición de líquenes folícolas es intermedio entre un bosque de bajura y un bosque montano (Lücking 1999a), mientras que la composición de especies en La Selva es típica para un bosque de bajura.

Los patrones de diversidad (, , ) son comparables con los encontrados en el sendero Botarrama. En particular, la diversidad  entre forófitos siempre parece más alta en los claros que en el sotobosque, lo que se explica por el hecho de que la dispersión de líquenes folícolas es más estocástico en los claros y más determinístico en el sotobosque (Lücking 1998a). La principal importancia del microclima para la composición de especies de líquenes folícolas también es consistente con los resultados encontrados en el sendero Botarrama (Lücking 1998b). En general, preferencias por forófitos parecen ser muy sútiles; los patrones más distinctos encontrados en La Selva se deben al hecho de que en el presente caso fueron seleccionados solamente dos tipos principales de forófitos, mientras que en el Botarrama se investigaron un gran número de forófitos diferentes (Lücking 1998a, 1999a). Obviamente, en el caso de palmas el forófito es más importante que el micrositio, lo que se podría explicar por el hecho de que palmas tienen hojas relativamente grandes que forman un microclima particular menos influenciado por el micrositio. Por eso, en palmas situadas en micrositios más abiertos también pueden establecer líquenes folícolas que normalmente prefieren sitios sombreados. Un fenómeno similar se ha observado en palmas del (sub)dosel, donde la composición de especies es más semejante al sotobosque que a otros forófitos del dosel (Lücking 1995b, Sipman 1997).

Las asociaciones de líquenes folícolas y su composición corresponden en muchos detalles a los encontrados en el sendero Botarrama y en otras investigaciones (Lücking 1995b, 1999b; Lücking et al. 1998b). Generalmente, se puede observar tres asociaciones principales: (1) en el sotobosque, dominadas por Arthoniaceae, Opegraphaceae, Trichotheliaceae y especies supracuticulares del género Strigula; (2) en los claros, dominadas por Gomphillaceae y Ectolechiaceae; (3) en el dosel, dominadas por Asterothyriaceae. Además se forman dos subasociaciones en hojas de palmas del sotobosque (con transición a claros), dominados por Pilocarpaceae y algunas especies de Arthoniaceae, Opegraphaceae y Gomphillaceae, y en hojas dicotyledoneas de claros, dominados por especies subcuticulares del género Strigula. Las especies de las diferentes asociaciones demuestran diferentes características que se puede interpretar como adaptaciones. Por ejemplo, el color de los cuerpos fructíferos es considerado como una adaptación a la intensidad de luz, como protección contra la irradiación, siendo generalmente pálido a transparente en el sotobosque y oscuro en sitios abiertos (Lücking 1999b). La preferencia de especies subcuticulares del género Strigula por hojas dicotiledoneas es un fenómeno conocido (Santesson 1952, Nowak y Winkler 1970, Barillas et al. 1993, Lücking 1998c), y su crecimiento subcuticular también explica su abundancia en claros, por la protección que tienen estas especies por su cobertura con la cutícula de la hoja (Lücking 1992a, b, 1999b).

Las asociaciones del sotobosque y del dosel son más densas que la de los claros. Esto se debe a la distribución de micrositios, que es continuo en el sotobosque y el dosel y necesariamente discontinuo entre los claros. Por eso, la dispersión de especies es más estocástica entre los claros y más determinística dentro del sotobosque y dosel, lo que reduce la probabilidad de encontrar una especie en un claro determinado y así resulta en valores de _stand. más bajas y asociaciones menos densas (Lücking 1999b).

La observación de que la diversidad de especies parece más alta en el bosque secundario es un fenómeno que se puede observar en muchos organismos y se debe al hecho que en el bosque secundario la diversidad es concentrada en el tiempo y espacio. Por ser más abierto y más variado en su estructura, en el sotobosque secundario se puede encontrar especies que en el bosque primario sólo crecen en claros o en el dosel. Tomando en consideración todos los micrositios (sotobosque, claros y dosel), la diversidad de especies es significativamente más alta en el bosque primario; sin embargo, esta diversidad es más dificil de reconocer y necesita más esfuerzos en cuanto al tiempo y las técnicas de recolección. La baja diversidad en la vegetación antropogénica y especialmente en las parcelas de sucesión se debe al hecho de que las especies del sotobosque que no soportan una alta intensidad de luz relativa desaparecen en vegetación abierta. La ordinación de los diversos tipos de vegetación secundaria entre la vegetación primaria demuestra que actualmente no existen especies típicas para vegetación secundaria, muchas veces llamadas especies "ruderales". Aunque en muchos casos son más faciles de observar en vegetación secundaria, su hábitat natural suele ser el dosel del bosque primario donde son difíciles de observar.

La diversidad de líquenes folícolas en un bosque tropical es más alta que lo anteriormente esperado y hasta puede sobrepasar las 300 especies. Junto con briófitas y líquenes cortícolas, el número de especies de criptógamas no vasculares en un bosque muy húmedo de bajura como La Selva puede alcanzar 700-800 especies. Además de esta diversidad, destaca la densidad de especies que representa hasta 50 % de la diversidad mundial. Esto significa que sitios como La Selva son representativos para la flora de criptógamas no vasculares tropicales y presentan condiciones ideales para estudiar la ecología de estos organismos.

Las preferencias por micrositios y forófitos de líquenes folícolas son iguales a las encontradas en otros sitios y confirman que estos resultados pueden ser generalizados y representan patrones universales de la ecología de comunidades de líquenes folícolas, particularmente en bosques de bajura. Entre estos, destacan la formación de tres asociaciones microclimáticas correspondientes al sotobosque, claros y el dosel, y la presencia de una subasociación forofítica en palmas intermedia entre el sotobosque y claros. Para cada asociación se puede identificar géneros característicos: Porina para el sotobosque, Echinoplaca para los claros, Asterothyrium para el dosel, y Fellhanera para las palmas. Estos asociaciones se puede considerar como modelos cuya realización depende de la estructura y dinámica actual de un bosque y de esta manera demuestran ciertas variaciones según el sitio.

El estudio inclusivo de todos los micrositios, junto con el dosel, confirma que el bosque primario soporta la más alta diversidad de especies. Indicaciones de alta diversidad en bosques secundarios que también se conoce de otros organismos se deben al hecho de que en este tipo de vegetación la diversidad se puede observar más facilmente. En el caso de líquenes folícolas, la estructura más abierta de un bosque secundario resulta en la presencia de especies del sotobosque, de claros y del dosel en un área reducida, a veces en una única hoja. Generalmente, la diversidad disminuye en vegetación secundaria y está drasticamente reducida en vegetación abierta. Las especies presentes en este tipo de vegetación no son especies "ruderales" como usualmente se definen, sino tienen su origen en el dosel del bosque primario.
 
 
Agradecimientos

Agradezco al Servicio de Parques Nacionales y a la Dirección de Vida Silvestre por el permiso para estudiar líquenes folícolas en Costa Rica. Bruce Young amablemente permitió las investigaciones en la Estación Biológica La Selva y se interesó mucho por el presente trabajo. Este estudio fue financiado por la DFG (Deutsche Forschungsgemeinschaft) y el DAAD (Deutscher Akademischer Austauschdienst). También quiero expresar mis gracias a María Isabel Morales, Julieta Carranza y Julián Monge-Nájera y al personal del herbario Nacional, y a Andrea por su apoyo, compañía y paciencia. Dos revisores anónimos hicieron sugerencias valiosas sobre una versión anterior de este trabajo.
 
 
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¹ Institut für Pflanzensystematik, Universität Bayreuth, D-95447 Bayreuth, Alemania. Fax: 0049-921-552786. Correo electrónico: rlucking@hotmail.com