Revista de Biología Tropical

Management of maritime boundaries: the case of Costa Rica and Nicaragua in the Pacific

Resumen Introducción: La gestión pública ha adquirido nuevas características, producto de cambio en la forma en que se aborda la gobernanza. Conforme las áreas temáticas, niveles y escalas de esa gestión se ha expandido, la administración pública se tornado más compleja, requiriendo nuevos enfoques. Si bien el derecho del mar y la tesis de que la tierra domina el mar, no son nuevas, lo cierto es que fue con la Convención de Naciones Unidas sobre el Derecho del Mar, de 1982, que se formaliza e institucionalizan los espacios bajo jurisdicción del Estado ribereño. Ello ha generado nuevo desafíos y retos para los gobiernos, pues no solo se extiende la soberanía territorial sobre una extensa porción del mar, sino que se asumen responsabilidades en nombre de la comunidad internacional. Objetivo: Como se trata de una cuestión que vincula la gestión pública con la normativa del derecho del mar en materia de delimitación y administración de fronteras; por lo que en esta revisión se busca plantear una aproximación a un asunto sobre el cual se ha explorado poco. Métodos: Se realizó una revisión de la literatura sobre gestión pública de fronteras considerando el caso de las fronteras marítimas, identificando jurisprudencia internacional y acciones implementadas por Costa Rica. Resultados: En la porción terrestre la gestión de fronteras muestra un desarrollo importante; no así en los espacios marítimos. La jurisdicción es diferente en cada uno de esos espacios, por lo que la gestión pública debe tener en cuenta esas particularidades. Pero, las cosas se complican cuando se trata del espacio fronterizo, porque en este converge lo marino y lo marítimo, pero también diversos intereses, por la naturaleza del espacio marino. Por consiguiente, es necesario reconocer que la gestión de fronteras marítimas no es tan sencilla como trasladar lo que se hace en tierra al mar. Cuando el límite fue definido por un tratado bilateral, existen disposiciones particulares que facilitan la coordinación y cooperación transfronteriza; por eso se utilizó como referencia el caso Costa Rica y Nicaragua en el océano Pacífico, pues en este caso la línea divisoria la estableció la Corte Internacional de Justicia, lo que provoca un trazado que no necesariamente es satisfactorio para los actores involucrados. Conclusiones: las diferencias en la gestión de fronteras entre lo terrestre y lo marítimo, sumado a la forma en que se definió el límite entre los dos países, ha dificultado la implementación de la gestión pública por parte de Costa Rica, que es la experiencia más conocida en la región sobre políticas y gestión marina-marítima.

Abstract Introduction: Public management has acquired new characteristics because of change in the way governance is approached. As the subject areas, levels and scales of this management have expanded, public administration has become more complex, requiring new approaches. Although the Law of the Sea and the thesis that the land dominates the sea are not new, the truth is that it was with the United Nations Convention of the Law of the Sea, of 1982, that the areas under the jurisdiction of the coastal States were formalized and institutionalized. This has generated new challenges for the governments, since not only does territorial sovereignty extend over a large portion of the sea, but new responsibilities are assumed on behalf of the international community. Objective: The matter links public management with the regulations of the Law of the Sea regarding the delimitation and administration of boundaries. Therefore, this review proposes an approach to a matter that has not been explored enough. Methods: A review of the literature on public border management was made, considering the case of maritime boundaries, identifying international jurisprudence -especially of the International Court of Justice- and actions implemented by Costa Rica. Results: in the land portion, border management shows important development; this is not the case in the maritime spaces. The jurisdiction is different in each of these spaces, so public management must take these particularities into account. Things get complicated when it comes to the border area, because in it the marine and the maritime converge, but also different interests, due to the nature of the marine space. Therefore, it is necessary to recognize that the management of maritime boundaries is not as simple as moving what is done on land to the sea. When the limit was defined by a bilateral treaty, some provisions facilitate cross-border coordination and cooperation. For this reason, the case of Costa Rica and Nicaragua in the Pacific Ocean was used as a reference, since in this case the dividing line was established by the International Court of Justice, which causes a layout that is not necessarily satisfactory for the actors involved. Conclusions: the differences in border management between land and sea, in addition to how the boundary between the two countries is defined, has made it difficult for Costa Rica to implement public management, which is the best-known experience in the region on marine-maritime policies and management.

Notes on natural and cultural factors in the pre-Hispanic sociopolitical development of the northwest of Guanacaste, Costa Rica

Resumen Introducción: El estudio interdisciplinario de los patrones de ocupación y desarrollo de la sociedad humana en tiempos prehispánicos es tenue en la zona del volcán Orosí. El contexto ambiental es usualmente descrito para ilustrar patrones de subsistencia, sin mayor propósito de establecer formas de relación con los cambios que se vislumbran en la composición sociopolítica de los pobladores. Objetivo: En este trabajo, se explora la posibilidad de ilustrar instancias de relación entre los cambios que detecta el registro arqueológico, con potenciales factores naturales y culturales, según se destacan en los aportes de otras disciplinas científicas. Métodos: Una muestra de 111 componentes culturales identificados en sitios arqueológicos fue examinada en cuanto a su localización geográfica en diversos ecosistemas y su posición cronológica, respecto de los períodos culturales definidos en la región de Guanacaste. Resultados: Los componentes arqueológicos se confrontan con diversos factores naturales y culturales que habría incidido como agentes de cambio. Se analizaron las instancias de relación y se valoraron sus efectos por períodos, cubriendo tiempos precerámicos y cerámicos. Conclusiones: Se identifica como agentes naturales de cambio a la calidad de suelos, el tipo de clima, pero, ante todo, destacan los procesos culturales como el intercambio de productos, desarrollo de la agricultura y los movimientos migratorios de la población.

Abstract Introduction: Interdisciplinary studies on ancient occupation patterns and the development of human society in the Orosí Volcano region are few. Environmental data are included in archaeological studies of specific sites, mainly to illustrate the likely availability of local subsistence resources, with little regard for biodiversity linked to altitude and an array of different geomorphic areas. Effects surging from volcanic activity and tectonics are largely dispensed. Incidence of all these natural phenomena is rarely considered as agents of sociopolitical changes. Objective: Herein a search is performed in order to detect and illustrate instances of the relationship between sociopolitical change detected by archaeology and diverse natural and cultural factors as described by other scientific disciplines. Methods: A sample of 111 cultural components in archaeological sites were examined in terms of their geographical location, ecological context and chronological position along the periods of the cultural sequence in the Guanacaste region. Results: As settlement models, the archaeological data are confronted with diverse natural and cultural factors looking for their potential incidence as agents for sociopolitical change. Instances of relationship are examined and their apparent effects are evaluated for each period, both in preceramic and ceramic times. Conclusions: Both soil quality and climate are identified as important factors for change and development. Yet, largely salient are distinct cultural factors, namely the exchange of products, agriculture and migration processes.

Possibilities of social promotion for the coastal inhabitants of Playas del Coco, Guanacaste, Costa Rica, using Sustainable Marine Tourism

Resumen Introducción: Los pescadores en Playas del Coco, Guanacaste, Costa Rica, son vulnerables por el mal manejo y gestión de los recursos pesqueros y la pesca ilegal, excluyéndose de los beneficios otorgados por el Estado. Esto incide en que no cuenten con opciones que les permita crecer tanto a nivel económico como social. Objetivo: Determinar una estrategia de promoción social para las personas en exclusión social de Playas del Coco. Métodos: De febrero a septiembre 2018, se aplicó la Acción Participativa y la investigación Crítica, por medio de la entrevista semi estructurada y abierta, y la observación participante a miembros de la Asociación de Desarrollo, líderes comunales y pescadores de la zona, con edades entre los 17 y 40 años. Resultados: Se establecieron las bases teórico prácticas para un trabajo interdisciplinario entre trabajo social, turismo y biología marina por medio de la estrategia de intervención para los pescadores artesanales de Playas del Coco basada en el Modelo Socioeducativo Promocional y se documentó la situación actual de los habitantes de esta región. Conclusiones: La incursión del trabajo social en temas ambientales es viable, promocionando socialmente a los habitantes de Playas del Coco usando el turismo marino sostenible a través del modelo socioeducativo promocional.

Abstract Introduction: Fishermen in Playas del Coco, Guanacaste, Costa Rica, are vulnerable due to the mismanagement of fishing resources and illegal fishing; excluding them from benefits granted by the State. This means that they do not have many options that allow them to grow both economically and socially. Objective: Determine a social promotion strategy for people in social exclusion in Playas del Coco. Methods: From February to September 2018, participatory action and critical research were applied, through semi-structured and open interview, and participant observation to members of the Development Association, community leaders and fishermen in the area, ranging in age between 17 and 40 years old. Results: Theoretical and practical bases were established for an interdisciplinary work between social work, tourism and marine biology through the intervention strategy for fishermen of Playas del Coco based on the Socio-educational Promotional Model and the current situation of the inhabitants was documented. Conclusions: The incursion of social science in environmental issues is viable, by social promotion of the inhabitants of Playas del Coco developing sustainable marine tourism through a socio-educational model.

Geological background and structure of the northwestern coastline of Costa Rica

Resumen Introducción: El noroeste de Costa Rica representa un área con una alta riqueza geológica que evidencia rocas generadas en diferentes ambientes, como plano abisal, talud continental, plataforma continental, volcánicos continentales efusivos y explosivos, volcánicos submarinos, costeros, erosivos fluviales, erosivos gravitatorios, de intrusión y el manto terrestre. Objetivo: Describir el contexto geológico actual del noroeste de Costa Rica, mediante el análisis y recopilación de datos de campo, geoquímicos, petrológicos, estructurales, paleontológicos y radiométricos con el fin de reconstruir los eventos y etapas de deformación desde el Jurásico a la actualidad. Métodos: Se hizo una recopilación bibliográfica de estudios en diversas ramas geológicas para establecer un estado del arte del extremo noroeste de Costa Rica. Resultados: La historia geológica representa el registro en rocas desde el Jurásico al Holoceno - actualidad con once etapas definidas a partir de interpretaciones petrológicas, estructurales, geocronológicas, estratigráficas y paleontológicas agrupadas en tres etapas de depositación y afectadas por cuatro fases tectónicas compresivas. Conclusiones: Las etapas de depositación corresponden con una primera etapa magmática con afinidad oceánica entre el Jurásico y el Cretácico Superior, una segunda etapa predominantemente sedimentaria con un rango de edad entre el Cretácico Superior y el Oligoceno, y por último una etapa volcánica efusiva - explosiva ubicada desde el Plioceno hasta la actualidad. Las fases tectónicas se asocian con diferentes eventos entre placas. La primera se dio en el Cretácico Inferior y su principal resultado visible fue la emersión de la Ofiolita de Santa Elena; la segunda sucedió del Cretácico Superior temprano al Campaniano y su reconocimiento está ligado a la posición actual de la Ofiolita de Santa Elena y sus estructuras circundantes; la tercera fase aconteció desde el Eoceno Superior hasta el Mioceno y su principal producto fue la generación del tren de pliegues sedimentarios del Golfo de Santa Elena a bahía de Salinas; y por último se presenta una fase Cuaternaria que originó el eje de basculamiento de los productos piroclásticos frente a la cordillera volcánica de Guanacaste.

Abstract Introduction: The Costa Rican northwestern coastline has a wide geological uniqueness that exhibits rocks from different environments such as abyssal plane, continental slope, continental platform, volcanic eruptions (effusive, explosive, and submarine), coastal, erosional (fluvial and gravitatory), intrusions, and upper mantle rocks. Objective: To present the geologic state of the art of the northwestern coastline of Costa Rica through the bibliographic review of geochemical, petrologic, structural, paleontological and geochronological data. Methods: A bibliographic revision was done to propose a state of the art of northwestern coastline of Costa Rica. Results: The geologic record shows eleven stages from the Jurassic to the Holocene. These stages were regrouped from petrologic, structural, geochronologic, stratigraphic and paleontological interpretations in three depositional stages and four compressive tectonic phases. Conclusions: The first depositional stage is volcanic with oceanic affinity between the Jurassic and Upper Cretaceous. The second has a sedimentary predominance with an age range between the Upper Cretaceous and the Miocene. The last depositional stage is a volcanic (effusive and explosive) from the Pliocene until the present. The tectonic phases are associate with different interactions between tectonic plates. The first phase triggered the Santa Elena Ophiolite obduction during the Early Cretaceous. The second phase occurred in the Early Upper Cretaceous - Campanian and is recognized by its current position and surrounding structures. The third phase lasted from the Upper Eocene until the Miocene and its main result was the folding of the Bahía de Salinas sedimentary rocks. Finally, the Quaternary phase created a tilt axis and the aperture for the deposition of pyroclastic density currents in front of the Guanacaste volcanic ridge.

Projected climate changes of CMIP5 models in La Cruz, Guanacaste, Costa Rica

Resumen Introducción: La Cruz está localizada en el noroeste de Costa Rica, y está caracterizada por una estación seca bien definida y un clima tropical seco. Este cantón en los últimos 45 años ha reportado impactos de eventos hidrometeorológicos, en particular los húmedos como las inundaciones que han afectado viviendas, calles y cultivos, pero también algunas sequías han perjudicado a la población y sus actividades. Objetivo: El objetivo de este artículo es proveer información acerca de posibles cambios climáticos durante el siglo XXI asociados con un escenario pesimista de emisiones en el cantón de La Cruz en Guanacaste, Costa Rica. Métodos: Se utilizó la base de datos DesInventar para identificar los impactos y agruparlos según su mes de ocurrencia para relacionarlo con el régimen de precipitación. Simulaciones cambiadas de escala del Proyecto de Intercomparación de Modelos Climáticos 5 (CMIP5) fueron estados para simular cambios pasados y futuros (1979-2099) en temperatura y precipitación. Adicionalmente, un modelo hidrológico fue usado para calcular las proyecciones de escorrentía usando los datos meteorológicos. Resultados: Los resultados mostraron que un futuro más seco y caliente será característico del clima del siglo XXI, especialmente después del 2040. La escorrentía se espera que será reducida significativamente siguiendo las tendencias meteorológicas. Conclusiones: Algunos de los impactos más recurrentes históricamente son las inundaciones, daños a viviendas, calles y cultivos, sin embargo, también se han registrado algunas muertes en la zona. Se espera que una aridez mayor estará presente en el futuro, afectando sistemas humanos y ambientales.

Abstract Introduction: La Cruz is located in northwestern Costa Rica, and it is characterized by a dry tropical climate with a well-defined dry season. This municipality has reported many impacts of hydrometeorological events during the last 45 years, mostly associated with wet events such as floods that affected roads, housing, and crops; as well as some droughts that have impacted the population and their livelihoods. Objective: The objective of this article is to provide information regarding possible future climate changes during the 21st century associated with a pessimistic emission scenario in the municipality of La Cruz in Guanacaste, Costa Rica. Methods: We used DesInventar database to identify the hydrometeorological impacts in La Cruz and classified them by month. Downscaled simulations from the Climate Model Intercomparison Project 5 (CMIP5) were used to simulate past and future changes (1979-2099) in temperature and precipitation. In addition, a hydrological model was used to calculate runoff projections from meteorological data. Results: Floods, and housing, roads and agricultural damages are the most recurrent impacts. In addition, some human deaths are reported during this time. Results show that a drier and warmer future will be characteristic of the climate in La Cruz in the 21st century, especially after 2040. Runoff is also expected to be reduced significantly following the meteorological trends. Conclusions: It is expected that higher aridity will be present in the future, affecting human and environmental systems.

Hydrographic variability in the Gulf of Papagayo, Costa Rica during 2017-2019

Abstract Introduction: The Gulf of Papagayo (GP) is a site of socioeconomic importance located in the North Pacific of Costa Rica. The ecosystem services of this site represent a benefit in local communities, and its dynamics are influenced by a coastal upwelling system that affects fishing and commercial activity. Objective: The objective of this study was to characterize the spatio-temporal variability of the main hydrographic parameters through measurements in situ during the period 2017-2019. Methods: Eight measurement campaigns were carried out, where a CTD probe was deployed to perform vertical profiles in 23 stations distributed throughout the GP, to characterize the variations in temperature, salinity, dissolved oxygen and chlorophyll concentration. Results: A minimum in surface and bottom temperature associated with upwelling caused by the wind was found in the first period of the year. The increase in salinity was associated with the decrease in temperature, being its highest value in the first period of the year, decreasing until reaching a minimum in November. The maximum chlorophyll concentration coincided with the lowest surface temperatures and the minimum oxygen values were associated with the minimum bottom temperatures, both occurring during the upwelling season. The parameter distribution was similar on dry and rainy seasons in stations located inside Bahía Culebra, likely attributed to the bathymetry effect. Conclusions: Bathymetry determines a south-north asymmetry for salinity and temperature. Subsurface cooling events coincide with strong wind periods. Upwelling influences the surface and bottom hydrographic dynamic in GP and determines the seasonal variability. The negative ENSO phase of 2018 corresponded with the strongest upwelling period, possibly promoting the interaction of upwelled coastal waters and the Costa Rica Thermal Dome.

Resumen Introducción: El Golfo de Papagayo (GP) es un sitio de alta importancia socioeconómica ubicado en el Pacifico Norte de Costa Rica. Los servicios ecosistémicos de este sitio representan un beneficio a las comunidades locales, y su dinámica está influenciada por un sistema de surgencia costera que influye en la actividad pesquera y comercial. Objetivo: El objetivo de este estudio fue caracterizar la variabilidad espacio-temporal de los principales parámetros hidrográficos a través de mediciones in situ durante el período 2017-2019. Metodología: Se realizaron 8 campañas de medición, donde se desplegó una sonda CTD para realizar perfiles verticales en 23 estaciones distribuidas en todo el GP, para caracterizar las variaciones de temperatura, salinidad, oxígeno disuelto y concentración de clorofila. Resultados: En el primer período del año se encontró una temperatura mínima de superficie y fondo asociada a la surgencia causada por el viento. El aumento de salinidad estuvo asociado a la disminución en la temperatura, siendo su valor más alto en el primer período del año y disminuyendo hasta alcanzar un mínimo en Noviembre. Los valores más altos de clorofila estuvieron relacionados con las temperaturas más bajas en superficie y los valores más bajos de oxígeno con las temperaturas más bajas en fondo. Se caracterizó la hidrografía de Bahía Culebra en relación con la parte externa de GP. Conclusiones: La batimetría determina una asimetría sur-norte de salinidad y temperatura. Los eventos de enfriamiento subsuperficiales coinciden con períodos de fuertes vientos. La surgencia influye en la dinámica hidrográfica de superficie y fondo en GP y determina la variabilidad interanual. El evento La Niña de 2018 mostró el período de surgencia más fuerte, posiblemente promoviendo la interacción de las aguas costeras y el Domo Térmico de Costa Rica.

Análisis de eventos fríos y cálidos por medio de datos de buceo: un enfoque de ciencia ciudadana en el Golfo de Papagayo, Costa Rica

Abstract Introduction: In January 2011 and as a Citizen Science initiative, the owners of the Deep Blue Diving Shop in Playa del Coco, Guanacaste, Costa Rica, began to collect daily temperature data in the seawater column during their diving activities, to inform tourists before traveling to Costa Rica and help them properly select their diving equipment and thus maximize the enjoyment of the experience in the Gulf of Papagayo. This data collection remained constant until January 2020 due to the COVID-19 pandemic. Objective: Identify cold and warm events of the sub-surface temperature of the sea in the Gulf of Papagayo, Guanacaste, Costa Rica and their relationship with known sources of climate variability as El Niño-Southern Oscillation (ENSO) and synoptic systems such as incursions of cold fronts in the Caribbean Sea. Methods: Sea Subsurface Temperature data corresponding to the lowest temperature of the seawater column were used, at an approximate depth of 25-35m. Observations were made daily, from 01/01/2011 to 01/31/2020. Results: The mean temperature was 25.7 °C. Cooler temperatures were observed in February-March, below 22.5 °C with a secondary minimum in July. There were two peaks in May and August with temperatures above 27.4 °C. The drops during cold events reached 16-17 °C. All cold events were associated with the passage of cold fronts through the Caribbean Sea, due to reinforcement in the intensity of the trade winds, with a zonal component from the East, which causes seasonal upwelling. The warm events presented temperatures at their maximum of 30-31 °C. The latter events were associated with the development and maturity of warm El Niño-type ENSO events. ENSO is an important modulator of sea temperature variability in the Gulf of Papagayo, since El Niño events are related to positive anomalies in sea temperature in the Eastern Tropical Pacific. Conclusions: The Citizen Science initiative presented in this study proved to be very useful for monitoring sea temperature in the Gulf of Papagayo. The results of this study indicate that Dive Masters can provide data on sea temperature of sufficient quality and with high temporal resolution. Divers can profitably support monitoring and Citizen Science can contribute positively to social well-being by influencing the questions that are being addressed and by giving people a voice in local environmental decision-making. The information generated in this study returns to the tour operators and enhance the understanding of the variability observed in the data collected by them, a knowledge that is later transmitted to their clients to improve their experience.

Resumen Introducción: En el año 2011 y como una iniciativa de Ciencia Ciudadana, los propietarios de la tienda Deep Blue Diving Shop en Playa del Coco, Guanacaste, Costa Rica, iniciaron a recolectar diariamente los datos de temperatura en la columna de agua de mar durante sus actividades de buceo, como respuesta a la necesidad de informar a los turistas antes de viajar a Costa Rica para la selección del equipo correcto de SCUBA y así maximizar su experiencia en el Golfo de Papagayo. Esta recolección de datos se mantuvo constante hasta enero de 2020 por la pandemia del COVID-19. Objetivo: Identificar eventos fríos y cálidos de la temperatura sub-superficial del mar en el Golfo de Papagayo, Guanacaste, Costa Rica y su relación con fuentes de variabilidad climática conocidas como El Niño-Oscilación del Sur (ENOS) y sistemas sinópticos como las incursiones de frentes fríos en el Mar Caribe. Métodos: Se utilizaron datos de Temperatura Subsuperficial del Mar correspondientes a la temperatura más baja de la columna del agua de mar, a una profundidad aproximada de 25-35 m. Las observaciones se realizaron con una frecuencia diaria del 01/01/2011 al 31/01/2020. Resultados: La iniciativa de Ciencia Ciudadana presentada en este estudio mostró ser muy útil para el monitoreo y caracterización de la temperatura del mar en el Golfo de Papagayo. La temperatura media fue de 25.7 °C. Se observaron temperaturas más frías en febrero-marzo, por debajo de 22.5 °C con un mínimo secundario en julio. Hubo dos máximos en mayo y agosto con temperaturas superiores a 27.4 °C. Los descensos durante los eventos fríos alcanzaros los 16-17 °C. Todos los eventos fríos estuvieron asociados al paso de frentes fríos por el Mar Caribe, debido a reforzamientos en intensidad del viento alisio, con componente zonal del este, que provoca surgencia estacional. Los eventos cálidos presentaron temperaturas en sus máximos de 30-31 °C. Los eventos cálidos estuvieron asociados al desarrollo y madurez de los eventos cálidos del ENOS tipo El Niño. El ENOS es un modulador importante de la variabilidad de la temperatura del mar en el Golfo de Papagayo, ya que los eventos El Niño están relacionados con anomalías positivas de la temperatura del mar en el Pacífico Tropical del Este. Conclusiones: La iniciativa de Ciencia Ciudadana presentada en este estudio resultó ser muy útil para monitorear la temperatura del mar en el Golfo de Papagayo. Los resultados de este estudio indican que los guías de buceo pueden aportar datos sobre la temperatura del mar de suficiente calidad y con alta resolución temporal. Los buzos pueden apoyar de manera rentable el monitoreo y la Ciencia Ciudadana puede contribuir positivamente al bienestar social al influir en las preguntas que se están abordando y al dar voz a las personas en la toma de decisiones ambientales locales. La información generada en este estudio regresa a los operadores de turismo y mejora la comprensión de la variabilidad observada en los datos recolectados por ellos, conocimiento que luego es transmitido a sus clientes para mejorar su experiencia.

Spatial and temporal dynamics of the hydrology at Salinas Bay, Costa Rica, Eastern Tropical Pacific

Abstract Introduction: Salinas Bay is located in the warm pool of the Eastern Tropical Pacific (ETP), characterized by warm, shallow surface waters, a strong and shallow thermocline, and an important biological diversity. The primary productivity of the region is influenced by the coastal upwelling, which occurs during the boreal winter as a result of the strengthening of trade winds. Objective: To study the spatial and temporal dynamics of physical and chemical parameters at seven hydrographic stations in Salinas Bay, Costa Rica, through the analysis of CTD data, and relate the warm and cold events to the regional atmospheric conditions present when measuring the data. Methods: Seven hydrographic stations, sampled at Salinas Bay between August 2008 and December 2014, were selected. The variables processed for analysis are temperature, density, salinity, oxygen, chl-a and turbidity. Once the data was processed, 42 Hovmöller kind diagrams were plotted. Results: All variables, except turbidity, presented a seasonal periodicity associated with the upwelling. In general, colder and denser waters, higher salinity and chl-a concentrations and lower dissolved oxygen values were observed during the dry season, when the upwelling was active. Whereas, during the rainy season water masses were warmer and less dense, salinity and chl-a concentrations decreased and dissolved oxygen values tended to increase. Conclusions: The spatial and temporal dynamics of the hydrology in Salinas Bay was influenced by the coastal upwelling events. The region also presented an interannual variability associated with ENSO. Seasonal and interannual variability can counteract their effects on the oceanographic parameters when they coincide temporally.

Resumen Introducción: Bahía Salinas se encuentra embebida en la piscina de agua cálida del Pacífico Tropical Oriental (PTO) o del Este (PTE), caracterizada por aguas superficiales cálidas, poco salinas, una termoclina fuerte y poco profunda y una importante diversidad biológica. La productividad primaria de la región está influenciada por el afloramiento oceánico, el cual se presenta durante el invierno boreal como resultado del fortalecimiento de los vientos alisios. Objetivo: Estudiar la dinámica espacial y temporal de parámetros físico-químicos en siete estaciones hidrográficas en Bahía Salinas, Costa Rica, a través del análisis de datos de CTD; y relacionar los eventos cálidos y fríos con las condiciones atmosféricas presentes al medir los datos. Métodos: Se muestrearon y seleccionaron siete estaciones hidrográficas en Bahía Salinas entre agosto de 2008 y diciembre de 2014. Las variables procesadas para su análisis son temperatura, densidad, salinidad, oxígeno, clorofila-a y turbidez. Una vez procesados los datos se graficaron 42 diagramas tipo Hovmöller. Resultados: Todas las variables, excepto la turbidez, presentaron una periodicidad estacional asociada al afloramiento. En general, se observaron aguas más frías y densas, mayores concentraciones de salinidad y clorofila-a y valores menores de oxígeno disuelto durante la estación seca, cuando el afloramiento estaba activo. Por el contrario, durante la estación lluviosa las masas de agua eran más cálidas y menos densas, las concentraciones de salinidad y clorofila-a disminuyeron y los valores de oxígeno disuelto tendieron a aumentar. Conclusiones: La dinámica espacial y temporal de la hidrología en Bahía Salinas fue influenciada por los eventos de afloramiento costero. La región también presentó una variabilidad interanual, como la asociada con el ENOS. La variabilidad estacional y la interanual pueden contrarrestar sus efectos sobre los parámetros oceanográficos cuando coinciden temporalmente.

Forcing of cool and warm subsurface water events in Bahía Salinas, Costa Rica

Abstract Introduction: Bahía Salinas, on the north Pacific coast of Costa Rica, is a seasonal upwelling area. Sea temperature in Bahía Salinas could be modulated by synoptic and other large-scale systems. This region belongs to the Central American Dry Corridor (CADC), a sub-region in the isthmus that is relatively drier than the rest of the territory, which extends along the Pacific littoral from western Guatemala through northern Costa Rica. Objective: To study the warm and cold events that could be inferred by studying the sea subsurface temperature in Bahía Salinas, and also analyzing the large-scale conditions and synoptic systems of the historical sources when they occurred in order to identify the atmospheric mechanisms that favored their appearance. Methods: A Sea Subsurface Temperature Index was calculated using hourly data from seven stations located at three different points in Bahía Salinas. Records range from June 19, 2003 to December 5, 2017. Additionally, six meteorological stations, with hourly wind records, were used to create two wind indices. The Sea Subsurface Temperature Index was used to identify the warmest and coldest events in the bay. Wind indices and monthly meteorological bulletins were used to analyze the large-scale conditions and synoptic systems in which cold and warm events occurred in Bahía Salinas. Results: Mean sea temperature in Bahía Salinas is 25.2°C. Colder temperatures were observed in February-March, below 21°C. There were two maxima in May-June and August-October with temperatures above 27°C. In four of the five cold events studied, Northeasterly wind anomalies were observed in the Costa Rican North Pacific, associated with trade wind reinforcements; meanwhile westerly anomalies were observed in all the warm events, associated with weaker trade wind conditions. Conclusions: The main seasonal climate driver in Bahía Salinas is the North Atlantic Subtropical High because its latitudinal migration is associated with the strength of the trade winds over Central America. Seasonal upwelling is modulated also by two synoptic scale climate features, the boreal winter arrival of cold front outbreaks and the winter maximum of the easterly Caribbean Low-Level Jet. El Niño-Southern Oscillation is also an important modulator of the sea temperature variability, since warm and cool events are related with positive and negative sea temperature anomalies.

Resumen Introducción: Bahía Salinas, en el Pacífico norte de Costa Rica, es un área de afloramiento estacional. La temperatura del mar en Bahía Salinas puede ser modulada por sistemas sinópticos de gran escala. Esta región pertenece al Corredor Seco Centroamericano (CSC), una subregión del istmo relativamente más seca que el resto del territorio, que se extiende a lo largo del litoral Pacífico desde el oeste de Guatemala hasta el norte de Costa Rica. Objetivo: Estudiar los eventos cálidos y fríos que se podrían inferir al estudiar la temperatura subsuperficial del mar en Bahía Salinas, y también analizar las condiciones y sistemas sinópticos a gran escala de las fuentes históricas en las que ocurrieron para identificar los mecanismos atmosféricos que favorecieron su desarrollo. Métodos: Se calculó un índice de temperatura subsuperficial del mar utilizando datos horarios de siete estaciones ubicadas en tres puntos diferentes en Bahía Salinas. Los registros van desde el 19 de junio de 2003 al 5 de diciembre de 2017. Además, se utilizaron seis estaciones meteorológicas, con registros de viento horario, para crear un índice de viento zonal y otro meridional. Se utilizó el índice de temperatura subsuperficial del mar para identificar los eventos más cálidos y más fríos en la bahía. Se utilizaron los índices de viento y boletines meteorológicos mensuales para analizar las condiciones y sistemas sinópticos a gran escala en los que se dieron los eventos fríos y cálidos en Bahía Salinas. Resultados: La temperatura media del mar en Bahía Salinas es de 25.2 °C. Se observaron temperaturas más frías en febrero-marzo, por debajo de los 21 °C. El ciclo anual presentó dos máximos en mayo-junio y agosto-octubre con temperaturas superiores a 27 °C. En cuatro de los cinco eventos fríos estudiados, se observaron anomalías de los vientos del noreste en el Pacífico Norte costarricense, asociadas a refuerzos de los vientos alisios; mientras tanto, se observaron anomalías del oeste en todos los eventos cálidos, asociadas con condiciones de vientos alisios más débiles. Conclusiones: El principal forzante climático en Bahía Salinas es la Alta Subtropical del Atlántico Norte ya que su migración latitudinal está asociada con la fuerza de los vientos alisios sobre América Central. La surgencia estacional está modulada también por dos características climáticas de escala sinóptica en el invierno boreal, la llegada de frentes fríos y el máximo de la Corriente en Chorro de Bajo Nivel del Caribe Oriental. El Niño-Oscilación del Sur también es un modulador importante de la variabilidad de la temperatura del mar, ya que los eventos cálidos y fríos están relacionados con anomalías positivas y negativas de la temperatura del mar.

Mesozooplankton responses to oceanographic conditions across different scales in Salinas Bay, Northern Pacific coast of Costa Rica during 2011-2013

Resumen Introducción: El Pacífico Norte de Costa Rica se caracteriza por presentar una variación de la temperatura subsuperficial del mar (TSSM) modulada por vientos superficiales de componente este, con variaciones estacionales e intra-estacional. La TSSM es fundamental para las interacciones de la interfase océano-atmósfera y de gran influencia en los procesos biológicos marinos. Los estudios de zooplancton en el Pacífico Norte son escasos y se han enfocado en la composición, abundancia y biomasa de macro y mesozooplanctonen en Bahía Culebra. No se han realizado trabajos sobre zooplancton al norte del Golfo de Papagayo. Objetivo: Analizar la variación del zooplancton de Bahía Salinas a diferentes escalas como respuesta a condiciones oceanográficas-atmosféricas. Métodos: durante algunos meses de los años 2011, 2012 y 2013, el mesozooplancton fue muestreado en siete estaciones siguiendo un gradiente costero-oceánico para determinar su abundancia, biomasa y composición de la comunidad. Se realizaron lances de CTD en cada estación, y se recopilaron datos horarios de la TSSM desde junio de 2003 a diciembre de 2017. Resultados: La temperatura superficial anual en Bahía Salinas es menor en diciembre-abril con un mínimo secundario en julio y mayor en mayo-junio, y agosto-octubre. Los eventos fríos, neutros y cálidos determinados por anomalías en la TSSM, presentaron una distribución de la temperatura en la columna de agua con estratificación horizontal, de mezcla vertical y homogénea, respectivamente. La distribución espacial del zooplancton no presentó diferencias significativas y la variación del promedio total de abundancia y biomasa mostró un comportamiento similar durante el período de estudio, con menor variación en el primer año en comparación con el segundo, siendo los copépodos la categoría predominante para todas las fechas. A escala estacional no se observó un patrón general de variación entre estación seca y lluviosa y, copépodos y otros grupos del zooplancton fueron las categorías que presentaron diferencias. A escala intra-estacional la abundancia y biomasa presentaron una relación inversa con la TSSM y se vieron afectadas de manera diferencial. Los copépodos y zooplancton gelatinoso se diferenciaron en todos los eventos. Conclusiones: El zooplancton de Bahía de Salinas responde de manera diferencial en las diferentes escalas a las condiciones climáticas que afectan la TSSM de la región. La clasificación de las fechas de muestreo en eventos permite caracterizar diferentes perfiles en la columna de agua, así como permite definer patrones de variación para el mesozooplancton, que refleja la adaptación a corto plazo en función de la variación de las condiciones ambientales. El conocimiento generado ayuda a comprender mejor los fenómenos oceanográficos y su efecto sobre las poblaciones de plancton y la biota en general, especialmente en el escenario de cambio climático y las manifestaciones modernas de su impacto, p. e. la acidificación oceánica y pérdida de biodiversidad marina.

Abstract Introduction: The North Pacific of Costa Rica is characterized by presenting a variation of the subsurface temperature of the sea (SSST) modulated by surface winds with east component, with seasonal and intra-seasonal variations. The SSST is fundamental for the interactions of the ocean-atmosphere interface and influence marine biological processes. Zooplankton studies in the North Pacific are scarce and have been focused on the composition, abundance and biomass of macro and mesozooplankton in Culebra Bay. No works on zooplankton has been carried out northward of Papagayo Gulf. Objective: To analyze the variation of the zooplankton in Bahía Salinas at different scales in response to oceanographic-atmospheric conditions. Methods: during 2011, 2012 and 2013, mesozooplankton was collected in seven stations following a coastal-ocean gradient to determine abundance, biomass, and community composition. CTD casts were also carried out in each station. Hourly data of the Sea Subsurface Temperature (SSST) were obtained from June 2003 to December 2017. Results: The annual surface temperature in Bahía Salinas was lower in December-April with a secondary minimum in July and higher in May-June and August-November. The cold, neutral and warm events determined by anomalies in the SSST, presented a distribution of the temperature in the water column with horizontal stratification, vertical mixture and homogeneous, respectively. The spatial distribution of zooplankton did not show significant differences and the variation of the total average abundance and biomass showed a similar behavior during the study period, with less variation in the first year compared to the second one, being the copepods the predominant category for all the dates. On a seasonal scale, a general pattern of variation between dry and rainy seasons was not observed, and copepods and others zooplankton groups were the categories that presented differences. On an intra-seasonal scale, abundance and biomass showed an inverse relationship with SST. Copepods and gelatinous zooplankton (GZ) were differentiated in all events. Conclusions: The zooplankton of Bahía Salinas respond differentially at different scales to the climatic conditions that affect the SSST of the region. The classification of the sampling dates into events allows characterizing different profiles in the water column it also allows to define the variation patterns for mesozooplankton that reflects short-term adaptation as a function of variation in environmental conditions. These findings help to understand how oceanographic processes determine plankton community composition and biota in general. This is relevant in times of climate change and the manifestation of its impact through processes such as ocean acidification and loss of marine biodiversity.

Subtidal habitats diversity of Santa Elena Peninsula and Murciélago Islands, North Pacific, Costa Rica

Resumen Introducción: Los hábitats costeros de todo el mundo están experimentando una presión cada vez mayor debido a la contaminación, el desarrollo costero, la pesca y el cambio climático. Identificar y registrar la biodiversidad costera es esencial para evaluar la salud, los cambios y el alcance de la pérdida de biodiversidad de los ecosistemas. Los hábitats costeros tropicales como los arrecifes de coral y los lechos de pastos marinos han sido el foco de investigación de los científicos durante las últimas décadas; sin embargo, se han descuidado otros ecosistemas, como los bosques de macroalgas, los fondos de sedimentos submareales (20-30 m de profundidad) y los arrecifes rocosos. Objetivo: Este trabajo reporta la biodiversidad marina asociada con arrecifes rocosos, arrecifes de coral, bosques de Sargazo y fondos submareales sedimentarios (20-30 m de profundidad), en un área tropical de afloramiento estacional (Península de Santa Elena, Bahía de Santa Elena e Islas Murciélago, Costa Rica). Métodos: Durante la Expedición Santa Elena (21 de abril-2 de mayo de 2018), se visitaron un total de 28 sitios para registrar la biodiversidad en cuatro hábitats diferentes (arrecifes rocosos y de coral, bosques de sargazo y fondos de sedimentos submareales), utilizando SCUBA, en muestreos sistemáticos, evaluaciones visuales y en algunos fondos de sedimentos se utilizó una draga de arrastre por 20 minutos. Resultados: Se identificaron un total de 254 taxones, siendo los peces óseos el grupo más diverso con 91 especies, seguido de los gasterópodos (25 spp.), las algas rojas (21 spp.) y los antozoos (19 spp.). Se reportan cuatro nuevos registros para el Pacífico continental de Costa Rica, incluida la subclase de una anémona tubícola (Ceriantharia). Conclusiones: Los resultados muestran que la península de Santa Elena, la bahía de Santa Elena y las islas Murciélago albergan hábitats poco comunes y no estudiados, como bosques del alga parda Sargassum, fondos de sedimentos, arrecifes construidos por el coral masivo Pavona gigantea, que es muy inusual, y comunidades de arrecifes rocosos dominadas por colonias calcáreas de poliquetos (Salmacina tribranchiata).

Abstract Introduction: Worldwide, coastal habitats are experiencing increasing pressure from pollution, coastal development, fisheries, and climate change. Identifying and recording coastal biodiversity is essential to assess ecosystem health, changes and the extent of biodiversity loss. Coastal tropical habitats such as coral reefs and seagrass beds have been the research focus for scientists during the last decades; however, other ecosystems have been neglected, such as macroalgae forests, subtidal (20-30 m deep) sedimentary bottoms, and rocky reefs. Objective: Our study reports the marine biodiversity associated with rocky reefs, coral reefs, Sargassum forests and sedimentary subtidal bottoms (20-30 m deep), in a tropical seasonal upwelling area (Santa Elena Peninsula, Santa Elena Bay, and Murciélago Islands, Costa Rica). Methods: During the ‘Santa Elena Expedition’ (April 21-May 2 2018), a total of 28 sites were visited in order to record the biodiversity across four different habitats (rocky and coral reefs, Sargassum forests, subtidal sedimentary bottoms), using SCUBA and both systematic surveys and visual assessments; in some sedimentary bottoms a 20-minute dredge tows were done. Results: A total of 254 taxa were identified, being bony fishes the most diverse group (91 species), followed by gastropods (25 spp.), red algae (21 spp.) and anthozoans (19 spp.). We report four new records for the Pacific mainland of Costa Rica, including the subclass of tube-dwelling sea anemone (Ceriantharia). Conclusions: Our results show that Santa Elena Peninsula, Santa Elena Bay, and Murciélago Islands harbor uncommon and unstudied habitats, such as Sargassum forests, sedimentary bottoms, reefs constructed by the stony coral Pavona gigantea -which is very unusual- and rocky reef communities dominated by calcareous colonies of polychaetes (Salmacina tribranchiata).

Checklist of invertebrates and conspicuous fishes in rocky reefs and Sargassum beds in the North Pacific of Costa Rica

Abstract Introduction: The marine biodiversity is well known in some areas and for some marine ecosystems of the Pacific coast of Costa Rica. The marine sector of Área de Conservación Guanacaste, in the North Pacific of the country, is a priority area for conservation of marine and coastal biodiversity. Objective: Our aim was to increase the knowledge of marine biodiversity in a conservation priority site in Costa Rica and in poorly or scarcely studied marine ecosystems, such as rocky reefs and Sargassum beds, respectively. Methods: The study was conducted in Bahía Salinas and Golfo de Santa Elena in 2013. In January, four rocky reefs were visited; while in February three rocky reefs and one Sargassum bed were visited. We identified the macroinvertebrates and conspicuous fish species through underwater visual census methods (timed swim and band transects). The mean density of each species was estimated through band transects method. Results: A total of 25 invertebrates and 34 fish species were identified. We found a high number of species of invertebrates (23) and fish species (33) in rocky reefs, but few species on Sargassum beds (eight invertebrates and ten fish species). Species composition differed between marine ecosystems. Conclusions: Our study further evidence the limited knowledge of invertebrates and fish communities in these marine ecosystems in the North Pacific of Costa Rica. Considerably more surveys and field work are required to support management decisions that are backed by sound scientific knowledge.

Resumen Introducción: La biodiversidad marina es bien conocida en algunas áreas y para algunos ecosistemas marinos de la costa Pacífica de Costa Rica. El sector marino del Área de Conservación Guanacaste, en el Pacífico norte del país, es un área prioritaria para la conservación de la biodiversidad marina y costera. Objetivo: Nuestro objetivo fue el de incrementar el conocimiento de la biodiversidad marina en un sitio prioritario de conservación de Costa Rica y en ecosistemas marinos poco o nulamente estudiados, como son los arrecifes rocosos y mantos de Sargassum, respectivamente. Métodos: El estudio se realizó en Bahía Salinas y Golfo de Santa Elena en el 2013. En enero, cuatro arrecifes rocosos fueron visitados; mientras que en febrero tres arrecifes rocosos y un manto de Sargassum fueron visitados. Identificamos las especies de invertebrados y peces conspicuos a través métodos de censos visuales submarinos (buceos cronometrados y transectos de banda). La densidad promedio de cada especie se estimó mediante el método de transectos de banda. Resultados: Se registró un total de 25 invertebrados y 34 especies de peces. Encontramos un mayor número de especies de invertebrados (23) y peces (33) en los arrecifes rocosos, pero pocas especies en el manto de Sargassum (ocho especies de invertebrados y diez de peces). La composición de especies difirió entre ecosistemas marinos. Conclusiones: Nuestro estudio evidencia el limitado conocimiento de las comunidades de invertebrados y peces en estos ecosistemas marinos en el Pacífico Norte de Costa Rica. Considerablemente más encuestas y trabajo de campo son requeridos para apoyar decisiones de manejo que sean respaldados por conocimientos científicos solidos.

Condition of the Playa Blanca coral reef, Punta Gorda, one of the most extensive reefs on the Pacific of Costa Rica

Resumen Introducción: Los arrecifes coralinos son afectados negativamente por diferentes causas antropogénicas y ambientales en el Golfo de Papagayo. Objetivo: En esta investigación, la condición del arrecife coralino de Playa Blanca fue evaluado. Métodos: Entre agosto de 2010 y setiembre de 2011 el porcentaje de coral vivo por especie y del alga Caulerpa sertularoides fue determinado; el crecimiento anual de P. damicornis y P. elegans fue medido y relacionado con variables ambientales. Resultados: Se encontraron 14 especies de corales, dos de ellas, F. curvata y L. papyracea, únicamente como esqueletos. La zona con la mayor cobertura fue en la zona media de la playa. La especie con mayor CCV en todos los ámbitos de profundidad fue P. damicornis, seguido de P. elegans. La CCV descendió de 29 % en septiembre 2010 a 1 % en octubre 2010. La mortalidad masiva fue causada por una Floración Algal Nociva (FAN). La tasa de crecimiento de P. damicornis (26.0 ± 8.9 mm año-1) y de P. elegans (27.9 ± 4.5 mm año-1), no mostraron diferencias significativas entre profundidades ni por ubicación en el arrecife. Conclusiones: El exuberante arrecife de coral de Playa Blanca experimentó una regresión repentina de la CCV similar a las descritas por Glynn et al. (1983). Esto sugiere que ocurren ciclos de mortalidad y recuperación natural de los arrecifes de coral, aunque las presiones antropogénicas reducen la capacidad de resiliencia de estos. El ordenamiento espacial, tanto en tierra como en el mar, es vital para un adecuado desarrollo humano, en el que se incorpore en el análisis el aumento de la capacidad de recuperación de los ecosistemas coralinos.

Abstract Introduction: Coral reefs are negatively affected by different anthropogenic and environmental causes in the Gulf of Papagayo, Costa Rican Pacific coast. Objective: The health status of the Playa Blanca coral reef was evaluated. Methods: Between August 2010 and September 2011, the percentage of live coral cover (LCC) per species and of the macroalgae Caulerpa sertularoides was determined in four sectors and at three depths of the coral reef; the annual growth of Pocillopora damicornis and P. elegans was measured and related to temperature, nutrients, wind, sun irradiation and rain. Results: 14 species of corals were found, two of them, Fungia curvata and Leptoseris papyracea, only as skeletons. The area with the highest LCC was offshore in the middle zone of Playa Blanca. The species with the highest coverage in all depth ranges was P. damicornis, followed by P. elegans. The LCC decreased from 29% in September 2010 to 1% in October 2010 due to a mass coral mortality caused by harmful algal blooms. The growth rate of P. damicornis (26.0 ± 8.9 mm year-1) and P. elegans (27.9 ± 4.5 mm year-1) did not show significant differences between depths or location in the reef. Conclusions: The exuberant Playa Blanca coral reef experienced a sudden drop in LCC similar to those described by Glynn et al. (1983). This suggests that cycles of mortality and natural recovery of coral reefs occur, although anthropogenic pressures reduce the resilience capacity of the reefs. Spatial planning, both on land and in the sea, is vital for adequate human development, in which the increase in the resilience of coral ecosystems is incorporated into the analysis.

Black coral forests in the Guanacaste Conservation Area, Costa Rica: species and distribution

Resumen Introducción: El conocimiento de los antipatarios en Costa Rica es muy escaso, se ha informado de tres especies en el Pacífico y de la existencia de bosques de coral en la Isla del Coco. En este estudio se informa de la presencia de bosques de coral negro y sus características encontrados en el Área de Conservación Guanacaste (ACG) sector marino. Objetivo: Determinar las especies de corales negros presentes en el Sector Marino del ACG y alrededores, y localizar geográficamente los sitios en que se desarrollan los bosques de coral negro. Métodos: Se hicieron censos visuales cualitativos mediante buceo, se tomaron muestras y analizaron en el laboratorio para su identificación. Resultados: Los bosques de corales negros están compuestos por dos especies: Myriopathes panamensis y Antipathes galapagensis las cuales son descritas e ilustradas. Los bosques de coral se encuentran distribuidos dentro y fuera del Sector Marino del ACG. Myriopathes panamensis se observó entre 15-45 m de profundidad y A. galapagensis entre 30-45 m. Entre las ramas de M. panamensis se observó macrofauna asociada cuyo estatus e importancia ecológica no han sido estudiados. Conclusiones: Las especies encontradas no tuvieron variaciones morfológicas con las descritas en otras regiones similares. Se sugiere la importancia de un estudio dirigido a evaluar el rol de la fauna asociada con los corales negros, principalmente de la anémona Nemanthus californicus, el bivalvo Pteria sterna y el pez halcón narigón Oxycirrhithes typus. Se enfatiza la importancia del Área de Conservación Guanacaste como sitio de conservación de la biodiversidad marina.

Abstract Introduction: Little is known about the antipatharians in Costa Rica, only three species are known from the Pacific and the occurrence of coral forests was previously reported only for Isla del Coco. Black coral forests were observed at several sites in the north Pacific of the country, within the Guanacaste Conservation Area (ACG), which are reported and characterized in this study. Objective: To determine the species of black corals present in the ACG Marine Sector and its surroundings, and geographically locate the sites where black coral forests grow. Methods: Visual censuses were made by diving, samples were taken and analyzed in the laboratory for identification. Results: These black coral forests are composed of two species: Myriopathes panamensis and Antipathes galapagensis, these species are described and illustrated. The coral forests were found within and outside ACG marine protected areas. Myriopathes panamensis was found between 15-35 m depth and A. galapagensis at 30-45 m. Associated macrofauna was observed among the branches of M. panamensis, their ecological importance and status have not been determined. Conclusions: The species found did not have morphological variations with those described in other similar regions. Associated fauna was found (mainly the anemone Nemanthus californicus, the bivalve Pteria sterna and the longnose hawkfish Oxycirrhithes typus) and needs to be studied to determine its role on black corals. The importance of the ACG as a marine biodiversity conservation site is emphasized.

New hosts and morphological data for the star pearlfish Carapus mourlani (Ophidiiformes: Carapidae) from collections made in the North Pacific coast of Costa Rica

Abstract Introduction: The family Carapidae includes about 40 species of marine fishes distributed in coastal habitats worldwide. The family includes some free-living species, however, most of them are found as commensal inquilines or parasites of marine invertebrates, including several echinoderm species. In the Eastern Tropical Pacific, the biology and host use of the representatives of the Carapidae is relatively poorly known. Objective: The present study reports the occurrence of the Star pearlfish Carapus mourlani within three previously unknown hosts in the region: the sea stars Nidorellia armata, Phataria unifascialis, and the sea cucumber Stichopus horrens. Some ecological implications and considerations regarding such symbiotic relationships are raised and discussed. Additional morphometric and meristic data for the fish and the echinoderms are also provided and discussed. Methods: Echinoderms were collected, from 25 localities along the North Pacific coast of Costa Rica, and were carefully examined searching for commensal/parasitic fishes. Echinoderms and fishes were identified and characterized in accordance with the specialized literature. Results: A total of 497 echinoderms, including about 60 species, were collected and examined. Commensal/parasitic fish (a single species represented by 13 specimens) were found in three echinoderm specimens/species. Conclusions: The list of echinoderm hosts for this carapid fish, through its whole distribution range, rises to 12 species (six sea stars and six sea cucumbers) and that could be a consequence of its wide geographic distribution, its generalist feeding habits and opportunistic commensal behavior.

Resumen Introducción: La familia Carapidae está compuesta por alrededor de 40 especies de peces marinos, presentes en hábitats costeros alrededor de todo el mundo. Se incluyen dentro de esta familia algunas especies de vida libre, no obstante, la mayoría de carápidos son inquilinos oportunistas o parásitos de algunos grupos de invertebrados marinos, incluyendo varias especies de equinodermos. En el Pacífico Tropical Oriental (PTO), se sabe relativamente poco sobre la biología de estos peces, así como de las diversas asociaciones existentes y de los hospederos utilizados. Objetivo: En este trabajo reportamos la ocurrencia del Pez perla estrella Carapus mourlani en tres nuevos hospederos: las estrellas de mar Nidorellia armata y Phataria unifascialis, y el pepino de mar Stichopus horrens. También se discuten algunas implicaciones y consideraciones ecológicas relacionadas a estas asociaciones simbióticas. Además, se proveen y discuten datos morfométricos y merísticos de los peces y sus hospederos. Métodos: Se realizaron recolectas de equinodermos, entre 2018 y 2019, en un total de 25 localidades distribuidas al norte de la costa Pacífico de Costa Rica, los cuales fueron cuidadosamente revisados en búsqueda de peces comensales/parásitos. Los equinodermos y los peces fueron identificados y caracterizados de acuerdo con la literatura especializada. Resultados: Se recolectaron y examinaron un total de 497 equinodermos, incluyendo alrededor de 60 especies, de los cuales solo tres individuos-especies estuvieron ocupados por peces comensales/parásitos. Conclusiones: La lista de hospederos equinodermos de C. mourlani a lo largo de su ámbito de distribución geográfico llega a 12 especies (seis estrellas de mar y seis pepinos de mar), lo cual podría ser un reflejo de su amplia distribución geográfica, de sus hábitos de alimentación generalistas y de su comportamiento oportunista en lo relativo al uso de hospederos.

Ascidian diversity of Costa Rica, including new records for the North Pacific

Abstract Introduction: The class Ascidiacea has about 3 000 species, which fulfill various roles in the ecosystem, for example, they filter high amounts of particles, and are shelter and food for other animals. Furthermore, the group has a high number of invasive species reported. In Costa Rica, ascidians have been barely studied. Objective: In this study, we aim to describe the diversity of ascidians in Costa Rica from new samplings in Área de Conservación Guanacaste, North Pacific, and by compiling previous reports for the entire country in order to improve the group’s state of knowledge. Methods: Samples were collected during two field trips between 2018 and 2019, at six sites within the Gulf of Santa Elena and three sites near the Murcielago Islands area. The specimens were dissected and analyzed in detail to determine the species. All the identifications were compared with the available information from literature and from museum collections. Literature, collections databases of the National Museum of Natural History, Smithsonian Institution and the new material collected were used to create an updated taxonomic list. Results: A total of eight species were obtained from 70 specimens. Of these, five are new reports for the country, which increase to 22 species the total number reported for Costa Rica. The most common species was Rhopalaea birkelandi, whose presence was higher in Santa Elena Bay. Conclusions: This study improved the knowledge of ascidian diversity in Costa Rica. Polyandrocarpa anguinea, reported for the first time, is considered invasive in other areas, which suggests the necessity of a continuous monitoring of its population. It is necessary to include more areas of the country since almost all the reported species come from the North Pacific; the diversity of ascidians from other parts of the country, especially the Caribbean, is still unknown.

Resumen Introducción: La clase Ascidiacea tiene alrededor de 3 000 especies, las cuales llevan a cabo varias funciones en el ecosistema, por ejemplo: filtrar altas cantidades de partículas y servir de refugio y alimento para otros animales. Asimismo, para el grupo se han reportado un gran número de especies invasoras. En Costa Rica las ascidias han sido poco estudiadas. Objetivo: En el presente estudio buscamos describir la diversidad de ascidias en Costa Rica a partir de nuevos muestreos en el Área de Conservación Guanacaste, Pacífico Norte y mediante la recolección de reportes previos para el país para así aumentar el conocimiento del grupo. Métodos: Las muestras fueron colectadas en dos giras entre el 2018 y 2019, en seis sitios en el Golfo de Santa Elena y tres sitios cerca de las Islas Murciélago. Los especímenes fueron disectados y analizados en detalle para su identificación. Todas las identificaciones fueron comparadas con la información encontrada en la literatura y en colecciones de museos. Literatura, bases de datos de la colección del Museo Nacional de Historia Natural de la Institución Smithsonian y el nuevo material colectado, fueron utilizados para crear un listado taxonómico actualizado. Resultados: Se obtuvo un total de ocho especies del muestreo. De estas, cinco son nuevos reportes, incrementando el total de especies reportadas en Costa Rica a 22. La especie más común fue Rhopalaea birkelandi, cuya presencia fue mayor en Bahía Santa Elena. Conclusiones: Este estudio mejoró el conocimiento sobre la diversidad de ascidias en Costa Rica. Polyandrocarpa anguinea, reportada por primera vez, es considerada una especie invasora en otras áreas, lo que sugiere la necesidad de monitorear su población de forma continua. Es necesario incluir más áreas del país en futuros estudios puesto que casi todas las especies reportadas provienen del Pacífico Norte; la diversidad de otras partes del país, especialmente el Caribe permanece desconocida.

Residency of bull sharks, Carcharhinus leucas (Carcharhiniformes: Carcharhinidae), at San Pedrillo Islet in Islas Murciélago, North Pacific of Costa Rica

Abstract Introduction: The bull shark, Carcharhinus leucas, is particularly vulnerable to anthropogenic actions because of its permanence in coastal ecosystems; populations depletion is registered in different places around the world. Aggregations of bull sharks have been reported in the North Pacific of Costa Rica, at Islas Murciélago, within the Guanacaste Conservation Area. Objective: To study the residency of bull sharks at San Pedrillo islet, Islas Murciélago. Methods: During the study period (June 2013 to February 2015) we used passive telemetry to tag 10 bull sharks. Results: All the sharks tagged were females, they were detected on 59 798 occasions by the acoustic receiver deployed in San Pedrillo. Acoustic signals from tagged sharks were received for a total period of 1 to 229 days (mean = 73.9 ± 71.3 days), with the last detections occurring on 9 January 2015. The Residency Index for each tagged shark across the entire monitoring period ranged from 0.41 to 1.00. The bull shark activity showed a significant pattern throughout the day at the receiver that specifically corresponded with the daily light cycle. Conclusions: This study concludes that San Pedrillo is an aggregation site (cleaning station) for bull sharks (C. leucas), possibly related to reproduction and not feeding behaviors.

Resumen Introducción: El tiburón toro (Carcharhinus leucas) es una especie tropical y subtropical que habita ríos, estuarios y aguas costeras. Objetivo: Estudiar la residencia del tiburón toro en San Perdillo, Islas Murciélago, Área de Conservación Guanacaste. Métodos: Durante el período de estudio (junio de 2013 a febrero de 2015) se marcaron 10 tiburones toro con telemetría acústica en San Pedrillo. Resultados: Los tiburones marcados fueron todos hembras y fueron detectados en 59 798 ocasiones por el receptor acústico desplegado en San Pedrillo. Las señales acústicas de los tiburones marcados se recibieron durante un período total de 1 a 229 días (media = 73.9 ± 71.3 días), y las últimas detecciones ocurrieron el 9 de enero de 2015. El índice de residencia de cada tiburón marcado durante todo el período de seguimiento osciló entre 0.41 y 1.00. La actividad del tiburón toro mostró un patrón significativo a lo largo del día en el receptor que se corresponde específicamente con el ciclo de luz diario. Conclusiones: Este estudio concluyó que San Pedrillo es un sitio de agregación (estación de limpieza) para el tiburón toro, posiblemente relacionado con comportamientos de reproducción y no de alimentación; y es un sitio crítico para la especie. Se necesitan más estudios para identificar áreas de alimentación y cría en el Área de Conservación de Guanacaste y áreas circundantes.

The devil is coming: Feeding behavior of juvenile Munk’s devil rays (Mobula munkiana) in very shallow waters of Punta Descartes, Costa Rica

Abstract Introduction: Identifying critical habitats for vulnerable elasmobranch species is crucial for effective conservation measures. The Munk’s devil ray (Mobula munkiana) is endemic to the Eastern Pacific, but yet little is known about its biology, ecology, and habitat use. As filter feeders, it is assumed that this species concentrates at high-productive upwelling regions, such as the Costa Rican Dome. Like many elasmobranchs, its populations are highly depleted and require urgent information to inform better conservation measures. Objective: The study was conducted to gain information on a unique behavior observed in juvenile M. munkiana, so further information can be provided on early life stages of this vulnerable species. Methods: From June to September 2017 and in August 2018, the feeding behavior of juvenile Mobula munkiana was observed in two shallow bays located at Punta Descartes, North Pacific Costa Rica. Individuals were captured using a non-lethal method to obtain data on size, weight, and sex distribution. Plankton samples (n = 100) were taken at both bays throughout the months to infer diet composition. Results: Munk’s devil rays showed a repetitive swimming movement parallel to the beach, feeding exclusively in the shallow breaking zone of the low tide waves at depth <50cm. A total of 12 M. munkiana (11 live and one found dead) indicated a juvenile feeding aggregation ranging from 490 - 610mm in disk width and 1400 - 2300gr in weight. The sex ratio (males to females) was 3:1. Zooplankton of the order Mysidacae was found in the highest abundance in the breaking zone. Conclusions: The specific behavior and seasonal occurrence of juvenile Munk’s devil rays in this area seem to be driven by prey abundance. More research is needed to conclude the presence of reproductive adults at deeper depths and the year-round habitat use of Punta Descartes. The area is threatened by unsustainable development and requires realistic management strategies to guarantee the survival of vulnerable species and their critical habitats.

Resumen Introducción: La identificación de hábitats críticos para especies vulnerables de elasmobranquios es crucial para tomar medidas de conservación efectivas. La manta diablo o raya de Munk (Mobula munkiana) es endémica del Pacífico Oriental y se sabe poco sobre su biología, ecología y uso de hábitat. Como filtradores, se asume que se concentran en regiones de afloramiento con alta productividad; sus poblaciones se consideran en disminución y requieren información urgente para fundamentar medidas de conservación. Objetivo: El estudio se realizó para obtener información sobre un comportamiento de alimentación observado en juveniles de M. munkiana, con el fin de proporcionar más información sobre las primeras etapas de vida de esta especie considerada vulnerable a la extinción. Métodos: De junio a setiembre de 2017 y en agosto de 2018, se observó el comportamiento de alimentación de los juveniles de M. munkiana en dos bahías poco profundas de Punta Descartes, en el Pacífico norte de Costa Rica. Los individuos fueron capturados utilizando un método no letal para obtener datos sobre el tamaño, peso y sexo. Se tomaron 100 muestras de plancton en las bahías para inferir la composición de la dieta. Resultados: Las rayas mostraron un comportamiento de natación repetitivo paralelo a la playa, alimentándose exclusivamente en la zona de rompimiento de las olas en marea baja, a menos de 50 cm de profundidad. Un total de 12 rayas M. munkiana (11 vivas y una encontrada muerta) indicaron una agregación de juveniles para alimentarse. Los anchos de disco variaron de 490 a 610 mm y el peso entre 1400 a 2300 g. La proporción sexual (machos: hembras) fue de 3:1. En la zona donde rompían las olas se encontró principalmente el orden Mysidaceae. Conclusiones: El comportamiento específico y la ocurrencia estacional de M. munkiana en la zona de estudio parecen estar impulsados por la abundancia de presas. Se necesita más investigación para concluir la presencia de adultos reproductivos a mayor profundidad y sobre el uso de hábitat en los alrededores de Punta Descartes durante todo el año. Esta área se encuentra amenazada por un desarrollo insostenible y requiere estrategias de manejo realistas para garantizar la supervivencia de especies vulnerables y sus hábitats críticos.

Diversity of white spot patterns in the eagle ray Aetobatus laticeps (Myliobatiformes: Aetobatidae) in the north Pacific coast of Costa Rica

Abstract Introduction: The Pacific white-spotted eagle ray Aetobatus laticeps, has recently separated from the Atlantic A. narinari based on both morphological and genetic evidence. This species is characterized by a dark body with numerous white spots all over its dorsal side. Considering the type, shape, number, and distribution of these natural markings as potential identifiers at the individual level, we studied the variation in the spot patterns. Objective: Describe and compare the white spot pattern (type and distribution) of individuals and evaluate their potential use as identifiers at the individual level. Methods: We analyzed 54 videos (105 subsequent extracted photos) and 19 photographic records that were taken at different sites along the Pacific coast of northern Costa Rica. Results: Seventeen distinctive types of white spots were identified across the entire dorsal side of the rays. Significant differences between each major body section (pectoral fins, back, head, and pelvic fins) were found in the type and frequency of white spots. The type ‘single spot’ was commonly distributed across the entire dorsal side, and the spot pattern on the pelvic fins was informative to identify 72 individuals. Conclusions: The analysis of the type, shape, and distribution of white spots in A. laticeps determined several combinations of white spot patterns that be used for further taxonomic description and provide potential identification of the individual for future population studies along with its distribution.

Resumen Introducción: La raya águila de manchas blancas del Pacífico, Aetobatus laticeps, se ha separado recientemente de A. narinari del Atlántico basándose en pruebas tanto morfológicas como genéticas. Esta especie se caracteriza por un cuerpo oscuro con numerosas manchas blancas en toda su parte dorsal. Considerando el tipo, la forma, el número y la distribución de estas marcas naturales como identificadores potenciales a nivel individual, estudiamos la variación en los patrones de manchas. Objetivo: Describir y comparar el patrón de manchas blancas (tipo y distribución) de individuos y evaluar su uso potencial como identificadores a nivel individual en especímenes recapturados. Métodos: Analizamos 54 videos (con 105 fotografías extraídas posteriormente) y 19 registros fotográficos que fueron tomados en diferentes sitios a lo largo de la costa pacífica del norte de Costa Rica. Resultados: Se identificaron diecisiete tipos distintivos de manchas blancas en todo el lado dorsal de los radios. Se encontraron diferencias significativas entre cada sección principal del cuerpo (aletas pectorales, espalda, cabeza y aletas pélvicas) en el tipo y frecuencia de manchas blancas. El tipo ‘punto único’ se distribuyó comúnmente en todo el lado dorsal, y el patrón de puntos en las aletas pélvicas fue informativo para identificar 72 individuos. Conclusiones: El análisis del tipo, la forma y la distribución de las manchas blancas en A. laticeps determinó varias combinaciones de patrones de manchas blancas que se utilizarán para una descripción taxonómica adicional y brindan una identificación potencial del individuo para futuros estudios de población a lo largo de su distribución.

Ichthyofauna of the rocky intertidal zone of the Guanacaste Conservation Area, North Pacific of Costa Rica; diversity and ecological and biogeographic aspects

Resumen Introducción: El intermareal rocoso constituye un paisaje marino costero dominante en el Pacífico Tropical Oriental, albergando comunidades biológicas altamente diversas y funcionalmente complejas. El conocimiento sobre la diversidad y los diversos procesos biológicos que ocurren en tales ambientes es, no obstante, bastante limitado a escala regional. Objetivo: Cuantificar, describir y comparar (a escala regional) la diversidad ictiológica asociada al intermareal rocoso del Área de Conservación Guanacaste (ACG), Costa Rica, así como evaluar y discutir algunos patrones biogeográficos y ecológicos. Métodos: Entre 2014 y 2019 se muestrearon un total de 49 pozas de marea en siete ubicaciones dentro del ACG. Se obtuvieron datos sobre diversidad absoluta (presencia/ausencia de especies), además de algunos datos ecológicos (estatus de residencia, estadio(s) de desarrollo, gremio trófico, hábitos de agrupación y crípticos y distribución generalizada) los cuales se compararon con datos publicados de otros estudios/inventarios llevados a cabo en diversas localidades (20) a lo largo de la costa del Pacífico Oriental. Por medio de un análisis de similitud se evaluaron posibles patrones de agrupamiento entre localidades (según su composición de especies) y, bajo una perspectiva biogeográfica, hipótesis previas de regionalización. Resultados: Se registraron un total de 67 especies de peces óseos asociadas al intermareal rocoso del ACG, siendo la localidad con datos publicados, más diversa a nivel del Pacífico Oriental. En el ACG los componentes/categorías transitorio con 30 especies (44.8 %), juveniles con 38 especies (55.9 %), carnívoros con 47 especies (70.1 %), solitarios con 32 especies (47.8 %) y endémico del PTO con 66 especies (98 %), fueron dominantes. A nivel regional se recopilaron datos para un total de 246 especies. Los resultados del análisis de similitud soportaron el esquema de división biogeográfico, definido a priori, a nivel regional, con las localidades ubicadas dentro de las provincias Californiana, Cortez, Mexicana, Panámica y Peruana-Chilena recuperadas como grupos altamente consistentes. Esta estructura es consecuente con el efecto de barreras como las brechas arenosas de Sinaloa y Centroamericana, entre otras, limitando el flujo de especies entre unidades biogeográficas. Conclusiones: El ACG presenta una elevada diversidad ictiológica asociada a su intermareal rocoso producto de una combinación de factores única a nivel regional. Los resultados de este estudio refuerzan además la necesidad de realizar más estudios básicos y aplicados a diferentes escalas local y regional con el objetivo de ayudar a comprender y conocer mejor diversos aspectos clave de la dinámica y procesos físico-químico-biológicos ocurriendo en las zonas intermareales, de su riqueza biológica asociada, de su importancia dentro del paisaje marino-costero como un continuo y de las posibles afectaciones que estos podrían sufrir debido al impacto de las actividades humanas.

Abstract Introduction: The rocky intertidal constitutes a dominant coastal seascape in the Eastern Tropical Pacific, harboring highly diverse and functionally complex biological communities. The knowledge about the diversity and the diverse biological processes that occur in such environments is, however, quite limited on a regional scale. Objective: Quantify, describe and compare (on a regional scale) the ichthyological diversity associated with the rocky intertidal zone of the Guanacaste Conservation Area (ACG), Costa Rica, as well as to evaluate and discuss some biogeographic and ecological patterns. Methods: A total of 49 tide pools were sampled between 2014 and 2019, at seven locations within the ACG. Data on absolute diversity (presence/absence of species) were obtained, in addition to some ecological data (residence status, development stage (s), trophic guild, aggregation and cryptic habits and generalized geographic distribution), these data were compared with published records from other surveys/inventories carried out at various locations (20) along the Eastern Pacific coast. Through a similarity analysis, both possible clustering patterns between localities (according to their species composition) and previous hypotheses of regionalization, under a biogeographic perspective, were evaluated. Results: A total of 67 species of bony fish were recorded in the rocky intertidal area of the ACG, being this the most diverse locality (with published data) in the Eastern Pacific. The components/categories “transitory” with 30 species (44.8 %), “juveniles” with 38 species (55.9 %), “carnivores” with 47 species (70.1 %), “solitary” with 32 species (47.8 %) and “endemic to the ETP” with 66 species (98 %), were dominant (in terms of the total number of species) within the ACG. The results of the similarity analysis supported the biogeographic division scheme, defined a priori; with the localities within the Californian, Cortez, Mexican, Panamic and Peruvian-Chilean provinces recovered as highly consistent groups. This structure is consistent with the effect of barriers such as the sandy gaps of Sinaloa and Central America, among others, limiting the flow of species between biogeographic units. Conclusions: The ACG has a high ichthyological diversity associated with its rocky intertidal zone, which is product of a unique combination of factors at the regional level. The results of this study reinforce the need to carry out more basic and applied studies with the aim of helping to better understand and know different key aspects of the dynamics and physical-chemical-biological processes occurring in intertidal zones, of its associated biological diversity, of its importance within the marine-coastal landscape as a continuum and of the possible effects that these environments could suffer due to the impact of human activities.

The yellow-bellied sea snake, Hydrophis platurus (Squamata: Elapidae), off the Southwestern Pacific coast of Nicaragua, Central America

Resumen Introducción: La serpiente marina de vientre amarillo (Hydrophis platurus, anteriormente Pelamis platurus) se encuentra distribuida a lo largo de la costa del Pacífico de América Central. Sin embargo, no existe registros in situ sobre esta especie en la costa del Pacífico de Nicaragua. Objetivo: Reportar las primeras observaciones in situ de la serpiente marina de vientre amarillo en tres ocasiones durante el 2020 frente a la costa suroeste del Pacífico de Nicaragua. Métodos: Los registros se realizaron de manera oportunista durante avistamientos de cetáceos en la zona. Las serpientes marinas fueron fotografiadas para su identificación a nivel de especie en base a su morfología. Durante cada avistamiento se registró la temperatura de la superficie del mar, el estado del mar y la distancia a la costa como descriptores del hábitat. Resultados: Se registraron tres serpientes marinas de vientre amarillo en distintas ocasiones. Los avistamientos ocurrieron a menos de 30 km entre sí y a 3.3 km de la costa. La temperatura media de la superficie del mar fue de 26.6° C con oleaje y estado de la mar bajos. Conclusiones: El presente estudio brinda nuevo conocimiento sobre la distribución de la serpiente de vientre amarillo en la costa del Pacífico de Centroamérica, contribuyendo al registro de biodiversidad en Nicaragua.

Abstract Introduction: The yellow-bellied sea snake (Hydrophis platurus, formerly Pelamis platurus) is known to occur along the Pacific coast of Central America. However, there are no marine records of this species off the coast of Nicaragua. Objective: Report the first in situ marine observations of the yellow-bellied sea snake observed on three occasions in 2020 during cetacean surveys off the southwestern Pacific coast of Nicaragua. Methods: During the sightings, photographs were taken which allowed the identification of the species based on morphology. Sea surface temperature, sea state, and distance to the coast are presented as descriptors of the habitat of the records. Results: Three field observations of yellow-bellied sea snakes were recorded on separate occasions. Sightings occurred within 30 km of each other and 3.3 km from the coast. Average sea surface temperature was 26.6 °C with low swell and sea state. Conclusions: The present information offers new knowledge about the presence of the yellow-bellied sea snake on the Pacific coast of Central America, contributing to the biodiversity record in Nicaragua.

Cetacean diurnal behavior in the Guanacaste Conservation Area, Costa Rica

Resumen Introducción: Tres especies de cetáceos, el delfín manchado pantropical (Stenella attenuata attenuata), el delfín nariz de botella (Tursiops truncatus) y la ballena jorobada (Megaptera novaeangliae) son un componente importante de la fauna marina del Área de Conservación Guanacaste. Sin embargo, la información biológica básica sobre el comportamiento y la presencia de estas especies sigue siendo escasa. Objetivo: El objetivo de este estudio es determinar el comportamiento diurno de los cetáceos en el sector marino de la ACG y en sus áreas adyacentes. Métodos: Se muestreó el Pacífico norte de Costa Rica desde Bahía Salinas hasta las Islas Murciélago, incluyendo el Golfo de Santa Elena, entre mayo de 2005 y mayo de 2006. Se utilizó el método de escaneo de comportamiento para identificar el comportamiento general de los grupos. Resultados: Se registraron encuentros para tres especies en un total de 36 avistamientos, pero solo con un tiempo considerable para dos especies, S. attenuata y M. novaeangliae. Los delfines manchados exhibieron una amplia variedad de comportamientos en la temporada de lluvias. La búsqueda de alimento (X2 = 29.42; g.l. = 1; P < 0.001) y los viajes (X2 = 38.33; g.l. = 1; P < 0.001) aumentaron significativamente en la época de lluvias. Los comportamientos predominantes para la ballena jorobada fueron la asociación madre-cría, social y de viaje; este último fue mayor en la época de lluvias (X2 = 78.16; g.l. = 1; P < 0.001). Conclusiones: En la zona, los cetáceos presentaron comportamientos como forrajeo y madre-cría, lo que significa que el área puede clasificarse como un hábitat crítico para estas especies de cetáceos, de mayor importancia para especies altamente migratorias como las ballenas jorobadas.

Abstract Introduction: Three species of cetaceans, the pantropical spotted dolphin (Stenella attenuata attenuata), the bottlenose dolphin (Tursiops truncatus) and the humpback whale (Megaptera novaeangliae), are important components of the marine fauna of the Guanacaste Conservation Area (ACG). However, basic biological information on the behavior and occurrence of these species remains scarce. Objective: The objective of this study is to determine the diurnal behavior of the three-mentioned species in the ACG. Methods: The north Pacific of Costa Rica, from Bahía Salinas to the Marine Sector of ACG was sampled between May 2005 and May 2006. The behavior scanning method was used to identify the general behavior of the cetacean groups. Results: Encounters were recorded for the three species, in a total of 36 sightings, but only for S. attenuata and M. novaeangliae for considerable periods of time. Stenella attenuata exhibited a wide variety of behaviors, being foraging (X2 = 29.42; d.f. = 1; P < 0.001) and travelling (X2 = 38.33; d.f. = 1; P < 0.001) significantly higher during the rainy season. Predominant behaviors for the humpback whale were mother-calf association, social and travelling; being the latter higher during the rainy season (X2 = 78.16; d.f. = 1; P < 0.001). Conclusions: Behaviors such as foraging and mother-calf were the most representative among species and the most frequent. This suggests that the area can be considered as a critical habitat for these species of cetaceans, with particular importance for highly migratory species such as humpback whales.