Revista de Biología Tropical

Traditional practices of the ethnoveterinary plants in the Kaghan Valley, Western Himalayas-Pakistan

Abstract Introduction: Indigenous people in a far-flung mountainous area without basic facilities, mainly rely on medicinal plants to cope with various veterinary health problems. Objective: The present study was carried out to explore the traditional knowledge of ethnoveterinary practices in Kaghan Valley, district Mansehra, Western Himalayas-Pakistan. Method: Ethnoveterinary data were collected between February to October 2014 from nine villages of the Kaghan Valley by involving 80 local people include traditional healers using a semi-structured interview. Results: A sum of 41 plant taxa of ethnoveterinary medicinal plants was documented for treating livestock ailments. Out of which, herbaceous plants were recorded with high percentage (27 species, 65.8 %). Most of the species were used to treat gastrointestinal diseases (12 taxa), followed by health improvement (7 taxa). The widely used part of plants for livestock aliments was the whole plant (9 species) followed by leaves (7 species), and preparation were paste (18 species) followed by powder with 10 species. The highest used values were recorded for Arisaema costatum (0.82), Primula denticulata (0.76), and high relative frequency citations for Berberis lyceum and Dryopteris ramosa with 0.37 each. Among the plant species Skimmia laureola, Thymus linearis and Phytolacca latbenia were among the taxa with cent fidelity level. Conclusion: The flora used in traditional remedies of the valley was found mostly endemic due to excessive utilization. Thus, further chemical investigation, better utilization and conservation of indigenous use of the reported species should be considered for future work.

Resumen Introducción: Los pueblos indígenas de zonas montañosas lejanas sin facilidades básicas dependen principalmente de las plantas medicinales para afrontar problemas de salud de tipo veterinario. Objetivo: Explorar el conocimiento tradicional en las prácticas etnoveterinarias en el valle de Kaghan, distrito de Mansehra, Himalaya occidental-Pakistán. Métodos: Se recopilaron datos etnoveterinarios mediante una entrevista semiestructurada entre febrero y octubre de 2014 en nueve aldeas del valle de Kaghan, con la participación de 80 habitantes locales, incluidos curanderos tradicionales. Resultados: Se documentó un total de 41 taxones de plantas medicinales etnoveterinarias para el tratamiento de enfermedades del ganado. Se registró un alto porcentaje de plantas herbáceas (27 especies, 65.8 %). La mayoría de las especies utilizadas han sido para tratar enfermedades gastrointestinales (12 taxones), y mejora de la salud (7 taxones). Para el tratamiento de enfermedades del ganado, lo más usual fue utilizar la planta entera (9 especies), seguida de las hojas (7 especies), con preparación en pasta (18 especies) y en polvo (10 especies). Las especies registradas con más uso fueron: Arisaema costatum (0.82), Primula denticulata (0.76) y Berberis lyceum y Dryopteris ramosa con la misma alta frecuencia relativa (0.37 cada una). Las especies Skimmia laureola, Thymus linearis y Phytolacca latbenia se reportaron entre los taxones con mayor nivel de fidelidad porcentual. Conclusión: La flora utilizada en los remedios tradicionales del valle de Kaghan fue mayoritariamente endémica. Se propone para trabajos futuros mayor investigación química, y mayor utilización y conservación en las especies de plantas reportadas por los indígenas.

Tree structure and composition in an altitude gradient of the Metzabok Protected Natural Area, Chiapas, Mexico

Resumen Introducción: Las selvas albergan más de la mitad de las especies del planeta, a pesar de la biodiversidad que poseen son los ambientes más amenazados, principalmente por actividades antrópicas, y su complejidad con relación a la altitud alberga vacíos de información a pesar de los valores que representa. Objetivo: Describir la estructura y diversidad de árboles en un gradiente altitudinal. Métodos: En cinco estratos altitudinales (EA) se establecieron 21 unidades de muestreo (UM) de 20 x 50 m: seis en el EA1, cinco en EA2, cuatro en EA3, tres en EA4 y 5. La estructura se caracterizó mediante las categorías diamétricas y de altura, y de los índices de valor de importancia (IVI) y forestal (IVF). La diversidad se analizó con los índices de Shannon-Wiener (H´) y Simpson (S), mientras la semejanza florística con el coeficiente de Sørensen (IS). Resultados: Se registraron 209 especies, ocho registradas en la Norma Oficial Mexicana-059-Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales-2010 (NOM-059-SEMARNAT-2019). Las especies con los mayores IVI e IVF fueron: Haematoxylum campechianum y Manilkara zapota en EA1; Rinorea guatemalensis y Pouteria reticulata en EA2; M. zapota y Brosimum alicastrum en EA3; Guatteria anomala y Pseudolmedia spuria en EA4; y Terminalia amazonia y Pouteria durlandii en EA5. En los cinco EA se identificaron tres rangos de altura y seis de diámetro, el mayor número de individuos se encontró en la primera categoria diamétrica. La diversidad de las especies fue menor a mayor altitud. En los EA 2 y 3 se presentó la mayor semejanza (IS = 58.7 %). Conclusión: La estructura y diversidad de las especies arbóreas, presentan mayores cambios en intervalos altitudinales más amplios, relacionados con la necesidad ambiental de cada especie.

Abstract Introduction: The forests are home to more than half of the planet’s species, despite of their biodiversity, they are the ecosystems most threatened mainly by anthropic activities, but their complexity in relation to altitude has information gaps despite of the values it represents. Objective: Describe the structure and diversity of trees on an altitudinal gradient. Methods: In five altitudinal strata (EA) 21 sampling plots (UM) of 20 x 50 m were established: six in EA1, five in EA2, four in EA3, three in EA4 and 5. The structure was characterized by the categories diametric and height, and the importance value indexes (IVI) and forestry (IVF). Diversity was analyzed with the Shannon-Wiener (H´) and Simpson (S) indices, while the floristic similarity with the Sørensen coefficient (IS). Results: It was registered 209 tree species, eight are listed in the Official Mexican Standard-059-Secretariat of the Environment and Natural Resources-2010 (NOM-059-SEMARNAT-2019) as vulnerable species. The species with the highest IVI and IVF were Haematoxylum campechianum and Manilkara zapota in EA1; Rinorea guatemalensis and Pouteria reticulata in EA2; M. zapota and Brosimum alicastrum at EA3; Guatteria anomala and Pseudolmedia spuria in EA4; and Terminalia amazonia and Pouteria durlandii at EA5. In the five EAs, three ranges of height and six of diameter were identified, the largest number of individuals was found in the first diametric range. Species diversity was lower at higher altitudes. In EA 2 and 3 the greatest similarity was presented (IS= 58.7 %). Conclusion: The structure and diversity of the tree species present greater changes in wider altitude ranges, related to the environmental need of each species.

Stingless bees propolis antimicrobial activity in combination with garlic, Allium sativum (Amaryllidaceae)

Resumen Introducción: El uso excesivo de antibióticos ha traído el aumento de resistencia en los microorganismos patógenos que provocan mortalidad de los pacientes. Por consiguiente, la búsqueda de nuevas estrategias naturales y no convencionales se ha vuelto constante e importante. Objetivo: Determinar la actividad antimicrobiana contra Staphylococcus aureus resistente a meticilina (SARM) de los propóleos por abejas sin aguijón. Métodos: Nueve fueron los extractos etanolicos de propóleos al 20 % de las abejas sin aguijón de distintas regiones: de Melipona beecheii, de Melipona solani, de Tetragonisca angustula y de Scaptotrigona mexicana. Se realizó la caracterización química de los compuestos por cromatografía liquida y las pruebas de resistencia microbiana por el método de macrodilución para determinar el efecto de las combinaciones. Resultados: Los compuestos de interés fueron detectados, y destacan como los más abundantes los ácidos hidroxicinámicos, flavanonas, flavonoides y sus derivados glicosilados. Cuatro de los nueve propóleos resultaron efectivos contra SARM, los cuales provinieron, uno de Melipona solani y tres de Scaptotrigona mexicana. La CMI para S. mexicana está en el rango de 3-8 mg mL-1 y para M. solani fue de 4 mg mL-1. Los estudios isobolográficos dieron como resultado un efecto aditivo (ɤ = 1) para la combinación de Allium sativum con los 3 propóleos de S. mexicana y un efecto antagónico (ɤ > 1) para la combinación de A. sativum con el propóleos de M. solani. Conclusiones: La combinación de extractos menores puede ser más efectiva que usando la CE50 de los extractos de forma individual. Se requieren estudios más detallados para definir los mecanismos de los propóleos de las abejas sin aguijón, así como su combinación con otras sustancias orgánicas.

Abstract Introduction: The excessive use of antibiotics has increased pathogenic microorganisms resistance, which derives in patient mortality. Therefore, the strategies for searching new natural and unconventional strategies has become constant and important. Objective: To determine the antimicrobial activity against methicillin-resistant Staphylococcus aureus (MRSA) against stingless bees propolis. Methods: We evaluated nine (20 %) propolis from stingless bees ethanolic extracts from different regions: Melipona beecheii, Melipona solani, Tetragonisca angustula and Scaptotrigona mexicana. The chemical characterization was performed by liquid chromatography (HPLC) and microbial resistance tests by the macrodilution method, to determine the effect of the combinations. Results: The compounds that were of interests and the most abundant were the following; hydroxycinnamic acids, flavanones, flavonoids and the glycosylated derivatives. Four of the nine propolis were effective against MRSA, which came from the following species; one from M. solani and three from S. mexicana. The minimum inhibitory concentration for S. mexicana was in the range of 3-8 mg mL-1 and for M. solani it was 4 mg mL-1. Isobolographic studies resulted in an additive effect (ɤ = 1) for the combination of Allium sativum with the S. mexicana propolis sambles and an antagonistic effect (ɤ > 1) for the combination of A. sativum with the propolis of M. solani. Conclusions: the combination of extracts with lower concentrations of A. sativum, may be the most effective, than those that were individually tested. More detailed studies are required to define the mechanisms of stingless bees propolis as well as their combination with other organic substances.

Characterization of fatty acids and antimicrobial activity of the methanol extract of Holothuria princeps (Holothuriida: Holothuriidae)

Resumen Introducción: En las últimas décadas los estudios relacionados con la búsqueda y caracterización de moléculas bioactivas en organismos marinos han aumentado de una manera exponencial, lo que demuestra la enorme riqueza de metabolitos secundarios de diversa composición estructural que no pueden ser encontrados en organismos presentes en el medio terrestre. Estas nuevas moléculas halladas poseen numerosas actividades biológicas que ayudan a resolver muchos problemas que ha tenido el hombre a lo largo de su existencia, lo que las convierte en productos de gran importancia para la humanidad. Objetivo: El propósito de este estudio es la identificación de los ácidos grasos presentes en el pepino de mar Holothuria princeps recolectado en costas del Caribe colombiano, además del análisis de las actividades antibacterianas y antifúngicas de su extracto metanólico frente a cepas de referencia y aislados clínicos. Métodos: Del material biológico recolectado se realizó una extracción metanólica usando el método de maceración en frío. El extracto obtenido se fraccionó usando cromatografía en columna y se lograron obtener los ácidos grasos, los cuales fueron derivatizados e identificados por medio de cromatografía de gases en acople con espectrometría de masas. La actividad antibacteriana y antifúngica del extracto metanólico de Holothuria princeps se realizó a través del método de microdilución. Resultados: Los resultados arrojaron la identificación de 16 ácidos grasos presentes en Holothuria princeps de acuerdo con el análisis de sus espectros de masas. La actividad antibacteriana mostró que Enterococcus faecalis fue la bacteria más susceptible al efecto del extracto a bajas concentraciones, mientras que a las más altas lo fue Pseudomonas aeruginosa. A nivel general en el tratamiento antifúngico, el hongo que presentó una mayor inhibición fue el aislado clínico de Candida albicans (muestra de sangre). Conclusiones: Teniendo en cuenta estudios previos en organismos del mismo género, se puede considerar en cuanto a los ácidos grasos identificados, que el entorno juega un papel fundamental en la presencia y composición de estos compuestos. La evaluación de la actividad antibacteriana contra cepas de referencia de Escherichia coli, Pseudomonas aeruginosa, Staphylococcus aureus, Klebsiella pneumoniae y Enterococcus faecalis, demostró la existencia de un efecto considerable en la reducción del crecimiento bacteriano por parte de los extractos utilizados, principalmente a bajas concentraciones (menos de 1 000 ppm). En cuanto a la actividad antifúngica frente a la cepa de referencia de Candida albicans y a los aislados clínicos de Candida albicans (muestra de sangre) y Candida krusei (muestra de catéter), el extracto mostró que los mejores resultados se presentaron concentraciones por encima de 1 500 ppm.

Abstract Introduction: In recent decades, studies related to the search and characterization of bioactive molecules in marine organisms have increased exponentially, demonstrating the enormous wealth of secondary metabolites of diverse structural composition that cannot be found in organisms present in the terrestrial environment. A significant number of the new marine natural compounds discovered have contributed to solving some of the problems of humanity, mainly those related to human health. Objective: The purpose of this research is to evaluate the bactericidal and fungicidal activities of the methanolic extract of sea cucumber Holothuria princeps collect from the bay of Cispatá in the Colombian Caribbean, in addition to chemically identifying its fatty acids. Methods: A methanolic extraction was performed from the collected biological material, by the cold maceration method. The extract obtained was fractionated using chromatographic techniques and the fatty acids were obtained, which were derivatized and identified by means of gas chromatography in coupling with mass spectrometry. The antibacterial and antifungal activities of the methanolic extract of Holothuria princeps was performed through the microdilution method against reference strains and clinical isolates. Results: We found 16 fatty acids present in Holothuria princeps according to the analysis of their mass spectra. Antibacterial activity showed that Enterococcus faecalis was the most susceptible to the extract at low concentrations, while Pseudomonas aeruginosa was the highest at the higher concentrations. In antifungal treatment, the fungus with the highest inhibition was the clinical isolate of Candida albicans (blood sample). Conclusions: Taking into account previous studies in the genus Holothuria, it is considered that the environment plays a fundamental role in the presence and diversity of fatty acids. The evaluation of the antibacterial activity against reference strains of Escherichia coli, Pseudomonas aeruginosa, Staphylococcus aureus, Klebsiella pneumoniae and Enterococcus faecalis demonstrated the existence of a considerable effect in the reduction of bacterial growth by the extracts applied, mainly at low concentrations (less than 1 000 ppm). On the other hand, the antifungal activity against the reference strain of Candida albicans and the clinical isolates of Candida albicans (blood sample) and Candida krusei (catheter sample), the extract showed that the best results were presented at higher concentrations (above 1 500 ppm).

Parallel body shape variation in fishes from two coastal rivers of the Ecuadorian Chocó

Resumen Introducción: Las diferencias morfológicas son el producto de la plasticidad fenotípica, la adaptación genética o la deriva genética, pero no siempre se requiere de poblaciones muy antiguas para conseguir adaptaciones locales si se presentan factores selectivos. Objetivo: Este trabajo examina la variación en la forma del cuerpo de peces en ríos costeros de baja altitud para determinar si existen patrones de variación morfológica entre especies y entre zonas a lo largo de estos cauces. Métodos: Desde julio 2016 a junio 2017 se realizaron una serie de muestreos ictiológicos que permitieron analizar la forma del cuerpo de tres especies, a lo largo de todo el cauce en dos ríos costeros del noroccidente ecuatoriano, con el uso de la morfometría geométrica y técnicas de análisis multivariante. Resultados: Se encontró un paralelismo en el cambio de la forma del cuerpo de las tres especies, desde la zona baja hacia la zona alta, caracterizado por una reducción en la profundidad del cuerpo. También encontramos diferentes niveles de variación alométrica en la forma del cuerpo de las tres especies. Conclusiones: Peces en estas cuencas presentan variación fenotípica influenciada por procesos ecológicos y evolutivos que se expresan en cambios paralelos en la forma del cuerpo en diferentes especies incluso en ríos que tienen rangos de altitud muy pequeños, resaltando la importancia que tienen estas cuencas como reservorios del legado evolutivo de la fauna y flora neotropical.

Abstract Introduction: Morphological differences are the product of phenotypic plasticity, genetic adaptation or genetic drift, but very old populations are not always required for local adaptation if selective factors are present. Objective: This paper examines the variation in fish body shape in low-altitude coastal rivers to determine if there are common patterns of morphological variation among species and along the course of the watersheds. Methods: From July 2016 to June 2017, a series of ichthyologic samples were collected to analyze the body shape of three species along the entire watercourse of two coastal rivers in Northwestern Ecuador, using geometric morphometrics and multivariate analysis techniques. Results: A parallel change in body shape was found from the lower zone to the upper zone in the three species, characterized by a decrease in body depth. We also found varying levels of allometric variation in the body shape of the three species. Conclusions: Different fish species in these watersheds exhibit parallel changes in body shape along the watercourse that are influenced by ecological and evolutionary processes even though these rivers vary little in altitude, highlighting the importance of these basins as reservoirs of the evolutionary legacy of the fauna and flora in the Neotropics.

Key words: morphological parallelism; allometry; geometric morphometrics; Neotropics

Effect of climato-environmental parameters on chlorophyll a concentration in the lower Ganga basin, India

Abstract Introduction: Chlorophyll a concentration proxies the phytoplankton biomass which directly involves in signifying the production functions of aquatic ecosystem. Thus, it is imperative to understand their spatio-temporal kinetics in lotic environment with reference to regional climatic variabilities in the tropical inland waters. Objective: In-situ studies were conducted to examine the changes in phytoplankton biomass in lower Ganga basin as influenced by various environmental parameters under regional climatic variability during 2014-2016. Methods: Firstly, the most key influential environmental parameters on riverine Chl-a concentration were determined. Then the direct cascading effect of changing climatic variables on key environmental parameters were derived through modeling and quantified probable changes in mean Chl-a concentration in the lower stretch of river. Results: Only five environmental parameters namely water temperature, total dissolved solid, salinity, total alkalinity and pH were key factors influencing Chl-a (Multiple R2: 0.638, P < 0.05). Present estimates indicate that if the present rate of regional climatic variability over the last 3 decades (mean air temperature + 0.24 °C, total annual rainfall -196.3 mm) remain consistent over the next three decades (2015-2045), an increase in mean Chl-a by + 170 µgL-1 may likely be expected grossly reaching about 475.94 µg L-1 by the year 2045 or more. Conclusions: The present study is first such comprehending a gross hint towards the probable ecosystem response with an alternative model based methodology in data-deficient situations. Subsequently, the output would also be of great benefit for increase water governance and developing strategy protocol for sustainable water management for greater ecosystem services.

Resumen Introducción: La concentración de clorofila a representa la biomasa de fitoplancton la cual influye directamente en las funciones de producción de los ecosistemas acuáticos. Por lo tanto, es imperativo comprender su cinética espacio-temporal en el ambiente lótico con respecto a las variabilidades climáticas regionales en las aguas continentales tropicales. Objetivo: Se realizaron estudios in situ para examinar la influencia de varios parámetros ambientales en la biomasa del fitoplancton en la cuenca baja del Ganges durante 2014-2016. Métodos: En primer lugar, se determinaron los parámetros ambientales más influyentes en la concentración de Chl-a fluvial. Luego, el efecto directo en cascada de las variables climáticas sobre los parámetros ambientales clave, mediante el modelado y los cambios en la concentración media de Chl-a en el tramo inferior del río. Resultados: Solo cinco parámetros ambientales, entre ellos, temperatura del agua, sólidos disueltos totales, salinidad, alcalinidad total y pH, fueron factores clave que influyeron en la Chl-a (R2 múltiple: 0.638, P < 0.05). Las estimaciones actuales indican que si la tasa actual de variabilidad climática regional durante las últimas 3 décadas (temperatura media del aire + 0.24 °C, precipitación total anual -196.3 mm) permanece constante durante las próximas tres décadas (2015-2045), se presente un aumento en el promedio de la Chl-a en +170 µgL-1 y alcance aproximadamente 475.94 µgL-1 para el 2045 o más. Conclusiones: Este estudio presenta una metodología basada en modelos alternativos en situaciones de escasez de datos, la información generada también podría contribuir a mejorar la gobernanza del agua y a desarrollar un protocolo para la gestión sostenible del agua y de esta manera mejorar los servicios ecosistémicos.

Areas at risk of invasion by Procambarus clarkii (Decapoda: Cambaridae) a crayfish introduced in Colombia

Resumen Introducción: El proceso de invasión biológica es una de las mayores amenazas a la biodiversidad y ecosistemas, con actuales y potenciales impactos en la salud pública y conservación. Procambarus clarkii es un crustáceo decápodo, originario del sur de Estados Unidos y noreste de México, que puede adaptarse a diferentes condiciones ambientales debido a su plasticidad ecológica. Objetivo: Se caracterizó el nicho ecológico fundamental existente de Procambarus clarkii con el fin de predecir las áreas con idoneidad ambiental para el potencial establecimiento de la especie en Suramérica y Colombia. Métodos: Usamos modelos de nichos ecológicos calibrados en el área nativa, elaborados con el algoritmo Maxent, basados en datos de presencia extraídos de GBIF y variables hidroclimáticas de ecosistemas acuáticos a una resolución de 1 km2. Resultados: En Suramérica el modelo indicó un potencial geográfico amplio de invasión mostrando áreas ambientalmente idóneas para la presencia y expansión hacia Colombia, Venezuela, Perú, Ecuador, Brasil, Guyana, Surinam, Bolivia, Uruguay, Argentina, Paraguay y Chile. En Colombia, el modelo predijo que las áreas idóneas se ubican principalmente en el norte y oriente, incluidos diversos ecosistemas, como: bosques tropicales, bosques basales, bosques riparios y sabanas. La especie tiene una alta posibilidad de expandirse hacia áreas de distribución de latitudes bajas, ocupando zonas hacia la parte norte de la región Caribe colombiana, en departamentos de Magdalena, Cesar, Córdoba y Atlántico. También se predijo áreas con idoneidad ambiental en el oriente de Colombia, hacia la extensión de la planicie oriental de la Orinoquia, una región de baja altitud en: Arauca, Casanare, Meta y Vichada. Conclusión: En este estudio se aplican modelos de nichos ecológicos, que puede ser de interés en la planeación de estrategias o la creación de planes de manejo, como sistemas de alerta temprana para evitar el establecimiento de esta especie.

Abstract Introduction: Biological invasions are a major threat to biodiversity and ecosystems, with current and potential impacts on public health and conservation. Procambarus clarkii is a decapod crustacean, native to the Southern United States and Northeastern Mexico, which may adapt to different environmental conditions due to its ecological plasticity. Objective: The existing fundamental ecological niche of Procambarus clarkii was characterized in order to predict areas with environmental suitability for the potential establishment of the species in South America and Colombia. Methods: We used models of calibrated ecological niches in the native area, elaborated with the Maxent algorithm, based on occurrence data extracted from GBIF and hydroclimatic variables of aquatic ecosystems at a resolution of 1 km2. Results: The model indicated a wide geographic area for invasion potential in South America, predicting environmentally suitable areas for the presence and expansion towards Colombia, Venezuela, Peru, Ecuador, Brazil, Guyana, Surinam, Bolivia, Uruguay, Argentina, Paraguay and Chile. In Colombia, suitable areas predicted by the model are located mainly in the North and East of the country, spanning a diversity of ecosystems, such as tropical forests, basal forests, riparian forests and savannas. The species has a high possibility of expanding into low latitude distribution areas, occupying areas towards the Northern part of the Colombian Caribbean region, in the departments of Magdalena, Cesar, Cordoba and Atlántico. Suitability areas environmental were also predicted in Eastern Colombia, towards the extension of the Eastern plain of the Orinoquia, a low altitude region in Arauca, Casanare, Meta and Vichada. Conclusion: This study applies ecological niche models, which may be of interest in the planning of strategies or the creation of management plans, such as early warning systems that prevent the establishment of this species.

Chemical composition and foliage production of Erythrina americana (Fabaceae) in living fences during two climatic seasons

Resumen Introducción: Erythrina americana es una leguminosa arbórea que se encuentra como parte del cerco en las fincas ganaderas de la región tropical. Sin embargo, los productores de ovinos no utilizan el follaje de este tipo de leguminosa de forma rutinaria o estratégica como complemento alimenticio debido, en parte, por el desconocimiento de su composición química y rendimiento foliar, así como, por los factores que los afectan. Objetivo: Determinar la influencia de la época climática y diámetro del árbol E. americana en la composición química y rendimiento de follaje a una edad de rebrote de 90 días. Método: Se utilizaron 47 árboles en un diseño de dos factores. Los factores fueron época (sequía y lluvias) y diámetro del árbol a 0.20 m de altura del suelo (D-9 entre 0.05 y 0.09 m y D-13, entre 0.091 y 0.13 m). Las variables respuesta fueron producción de materia seca y proteína bruta foliar (kg árbol-1). Resultados: La época no afectó (P > 0.05) la producción de materia seca y proteína bruta. Sin embargo, el diámetro de E. americana si las afectó (P < 0.01). En el diámetro D-13 se detectó la mayor producción de materia seca y proteína bruta foliar con respecto a D-9. Conclusión: El diámetro del árbol tuvo mayor influencia que la época en el rendimiento de materia seca y proteína bruta foliar.

Abstract Introduction: Erythrina americana is a tree legume found as part of the fence of livestock farms of the tropical region. However, sheep farmers do not routinely or strategically use the foliage of this type of legume as a dietary supplement due, in part, to ignorance of its chemical composition and foliar performance, as well as the factors that affect them. Objective: To determine the influence of season and diameter of E. americana tree on the chemical composition and foliage yield at a 90-day regrowth age. Methods: 47 trees were used in a two-factor design. The factors were season (dry and rainy) and tree diameter at 0.20 m above ground level (D-9 between 0.05 and 0.09 m and D-13, between 0.091 to 0.13 m). The response variables were dry matter production and crude protein from foliage (kg árbol-1). Results: The season did not affect (P > 0.05) the production of dry matter and crude protein. However, the diameter of E. americana affected them (P < 0.01). In diameter D-13, the highest production of dry matter and crude foliar protein tree-1 was detected with respect to D-9. Conclusions: The diameter of the tree had a more influence than the season on yield of dry matter and crude protein.

Soil macrofauna and edaphoclimatic conditions in an altitude gradient of coffee growing regions, Huila, Colombia

Resumen Introducción: La macrofauna del suelo cumple un rol clave en los procesos del suelo, por lo tanto, regula la oferta se servicios ecosistémicos; sin embargo, su nivel de actividad depende en gran parte de las condiciones edafoclimáticas. Objetivo: El presente trabajo evaluó el efecto del gradiente de altitud sobre comunidades de macrofauna del suelo y propiedades edafoclimáticas en zonas cafeteras del Norte del Huila. Métodos: El estudio incluyó 12 lotes de café separados en dos gradientes de altitud: bajo (1 300-1 600 m.s.n.m) y alto (1 600-1 900 m.s.n.m), se recolectó la macrofauna del suelo mediante monolitos (25 x 25 cm a 30 cm de profundidad) y se estudiaron las condiciones edafoclimáticas. Resultados: En total se registró 9 520 individuos m-2 y una riqueza específica de 14 táxones. Las condiciones edafoclimáticas con mayor diferencia estadística entre los gradientes de altitud, fue la temperatura ambiente y humedad relativa con diferencias de 4.9 °C y 10.4 %, respectivamente. Conclusiones: La mayor abundancia de Coleoptera, Hemiptera, Isoptera y Lepidoptera se presentó en sitios más cálidos, es decir a un gradiente de altitud entre 1 300-1 600 m.s.n.m, mientras que Chilopoda y Diplopoda se adaptaron mejor a sitios más fríos en el gradiente altitudinal entre 1 600-1 900 m.s.n.m.

Abstract Introduction: Soil macrofauna plays a key role in soil processes and therefore regulates the supply of ecosystem services; however, its level of activity depends largely of the edaphoclimatic conditions. Objective: This work evaluated the effect of altitude gradient on soil macrofauna communities and edafoclimatic properties in coffee zones of North Huila. Methods: The study included 12 coffee lots separated in two altitude gradients: low (1 300-1 600 masl) and high (1 600-1 900 masl). Soil macrofauna was collected by means of monoliths (25 x 25 cm with 30 cm depth) and edaphoclimatic conditions were studied. Results: A total of 9 520 individuals m-2 and a specific richness of 14 taxa were registered. The edaphoclimatic conditions with the greatest statistical difference between altitude gradients were the environmental temperature and relative humidity with differences of 4.9 °C and 10.4 %, respectively. Conclusions: The highest abundance of Coleoptera, Hemiptera, Isoptera, Lepidoptera was presented in warmer sites, that is, altitude gradient 1 300-1 600 masl, while Chilopoda and Diplopoda adapted better to colder sites in altitude gradient 1 600-1 900 m.a.s.l.

Drivers of diversity and altitudinal distribution of chironomids (Diptera: Chironomidae) in the Ecuadorian Andes

Abstract Introduction: Chironomids (Diptera: Chironomidae) are the most globally diverse and widely distributed aquatic insects. Despite their prevalence in lotic systems, little is known about the ecology and diversity of tropical species relative to other aquatic insect taxa, particularly at the immature stages. Objective: Characterize chironomid diversity across an elevational gradient in Southwestern Ecuador and water quality parameters associated with their composition. Methods: Samples were collected using a Surber net in forty rivers within four watersheds in the Ecuadorian Andes comprised of montane and dry lowland forest and spanning an elevational gradient of 3 120 m.a.s.l. Various physic chemical variables were measured including oxygen, conductivity, total dissolved solids, temperature, and pH. Results: Generally, environmental variables were strongly correlated with the composition of chironomid communities. Variation in the chriomid communities was most strongly associated with oxygen, conductivity and pH. The presence of Parametriocnemus, Cricotopus f4, Cricotopus sp3., Cricotopus (Isocladius), Oliveiriella, Onconeura, Alotanypus and Pentaneura was associated with lower temperatures, high dissolved oxygen and low conductivity while assemblages of Cricotopus sp., Rheotanytarsus, Tanytarsus, and Chironomus were associated with high conductivity and low concentrations of dissolved oxygen. The RELATE analysis showed that local environmental characteristics are determine the composition of the chironomid community. Conclusions: Similarity among local environmental factors was strongly correlated to similarity among Chironomidae assemblages, especially with variables such as oxygen concentration, pH and conductivity, whose variables are highly correlated to land use and dominant vegetation in the watersheds sampled.

Resumen Introducción: Los quironómidos (Diptera: Chironomidae) son los insectos acuáticos de mayor diversidad y distribución mundial. A pesar de su prevalencia en los sistemas lóticos, se sabe poco acerca de su ecología y diversidad, especialmente de especies tropicales en relación con otros taxones de insectos acuáticos, particularmente en etapas inmaduras. Objetivo: Caracterizar la diversidad de quironómidos a través de un gradiente altitudinal en el suroeste de Ecuador, además de identificar los parámetros fisicoquímicos asociados con su composición. Métodos: Las muestras se recolectaron utilizando una red Surber en cuarenta ríos dentro de cuatro cuencas hidrográficas en los Andes Sur del Ecuador, en ecosistemas de bosques montanos y secos de tierras bajas abarcando un gradiente altitudinal de 3 120 m.s.n.m. Se midieron las variables fisicoquímicas: oxígeno, conductividad, sólidos disueltos totales, temperatura y pH. Resultados: En general, las variables ambientales se correlacionaron fuertemente con la composición de las comunidades de quironómidos. La variación en la comunidad de quironómidos se asoció fuertemente con el oxígeno, la conductividad y el pH. La presencia de los géneros Parametriocnemus, Cricotopus f4, Cricotopus sp3, Cricotopus (Isocladius), Oliveiriella, Onconeura, Alotanypus y Pentaneura se asoció a temperaturas bajas, alto oxígeno disuelto y baja conductividad, mientras que Cricotopus sp., Rheotanytarsus, Tanytarsus y Chironomus se asociaron con alta conductividad y bajas concentraciones de oxígeno disuelto. El análisis RELATE mostró que las características ambientales locales determinan la composición de la comunidad de quironómidos. Conclusiones: La similitud entre los factores ambientales locales se correlacionó fuertemente con la similitud entre los conjuntos de Chironomidae, especialmente con variables como la concentración de oxígeno, el pH y la conductividad, cuyas variables están altamente correlacionadas con el uso de la tierra y la vegetación dominante en las cuencas hidrográficas muestreadas.

Toxicological, enzymatic, and immunochemical characterization of Bothrops asper (Serpentes: Viperidae) reference venom from Panama

Abstract Introduction: It is estimated that 2 000 snakebites occur in Panama every year, 70 % of which are inflicted by Bothrops asper. Objective: To determine the biochemical and toxicologic effects and to assess the immunochemical characteristics of a reference pool of B. asper venom representative of Panama. Methods: The reference venom was prepared as a homogeneous mixture of the venoms obtained from 78 adult snakes collected in four geographic areas of Panama. Enzymatic and toxicological activities were assessed. The electrophoretic pattern was studied by SDS-PAGE. Immunoreactivity of various antivenoms was analyzed by Western blot. Results: B. asper reference venom has lethal, hemorrhagic, myotoxic, edema-forming, coagulant, defibrinating, proteinase and phospholipase A2 activities. SDS-PAGE showed the presence of protein bands with molecular weights ranging from 8 to 70 kDa, with the presence of predominant bands at ≈ 15 kDa and ≈ 30 to 66 kDa, which likely correspond to phospholipases A2 and metalloproteinases, respectively. Immunoblotting showed a high degree of recognition by various antivenoms, especially by antivenoms from Colombia and Costa Rica. Conclusions: Following recommendations by the World Health Organization, this reference venom of B. asper of Panama will become a useful tool for the preclinical evaluation of antivenoms distributed in this country.

Resumen Introducción: Se estima que 2 000 mordeduras de serpiente ocurren en Panamá cada año, el 70 % de las cuales son infligidas por Bothrops asper. Objetivo: Determinar los efectos bioquímicos y toxicológicos y evaluar las características inmunoquímicas del veneno de referencia de B. asper representativo de Panamá. Métodos: El veneno de referencia se preparó como una mezcla homogénea de los venenos obtenidos de 78 serpientes adultas recolectadas en cuatro áreas geográficas de Panamá. Se evaluaron las actividades enzimáticas y toxicológicas. El patrón electroforético se estudió mediante SDS-PAGE. La inmunoreactividad de varios antivenenos se analizó mediante transferencia de Western. Resultados: El veneno de referencia de B. asper tiene actividades letales, hemorrágicas, miotóxicas, formadoras de edema, coagulantes, desfibrinante, proteolítica y de fosfolipasa A2. El análisis de SDS-PAGE mostró la presencia de bandas de proteínas con pesos moleculares que varían de 8 a 70 kDa, con la presencia de bandas predominantes a ≈ 15 kDa y ≈ 30 a 66 kDa, que probablemente corresponden a fosfolipasas A2 y metaloproteinasas, respectivamente. La inmunotransferencia mostró un alto grado de reconocimiento por varios antivenenos, especialmente por antivenenos de Colombia y de Costa Rica. Conclusiones: Siguiendo las recomendaciones de la Organización Mundial de la Salud, este veneno de referencia de B. asper de Panamá se convertirá en una herramienta útil para la evaluación preclínica de antivenenos distribuidos en este país.

Perspectives on sustainable management of the Poso Lake (Indonesia) endemic ricefish, Oryzias nigrimas (Actinopterygii: Adrianichthyidae)

Abstract Introduction: The endemic fishes of the ancient lakes of Sulawesi are under increasing threat. Objective: To evaluate the data and information available from a holistic management perspective and to formulate measures to conserve the endemic ricefish Oryzias nigrimas in Poso Lake, Indonesia. Methods: Collection of primary data from three stations around Lake Poso and literature study. Results: Threats to O. nigrimas include habitat degradation and loss, introduced alien species, and exploitation as a locally important food fish. Options to promote sustainable fisheries management include spatial and temporal limitations to minimise catch of gravid or brooding fish. Habitat protection should include measures to minimise impacts from activities which can reduce water quality and disturb or kill aquatic vegetation. Conclusion: Measures to prevent further O. nigrimas population decline are considered urgent and further research is recommended to fill identified knowledge gaps. Ex-situ conservation, including the development of captive breeding, could also contribute to a holistic O. nigrimas conservation strategy.

Resumen Introducción: Los peces endémicos de los antiguos lagos de Sulawesi están cada vez más amenazados. Objetivo: Evaluar los datos y la información disponible desde una perspectiva de gestión holística y formular medidas para conservar el pez endémico Oryzias nigrimas en el lago Poso, Indonesia. Métodos: Recopilación de datos primarios de tres estaciones alrededor del lago Poso y revisión de la literatura. Resultados: Las amenazas para O. nigrimas incluyen la degradación y pérdida del hábitat, la introducción de especies exóticas y la explotación como producto pesquero de importancia local. Las opciones para promover la ordenación pesquera sostenible incluyen limitaciones espaciales y temporales para minimizar la captura de peces grávidos o reproductores. La protección del hábitat debe incluir medidas para minimizar los impactos de las actividades que pueden reducir la calidad del agua y perturbar o matar la vegetación acuática. Conclusión: Las medidas para prevenir una disminución de la población de O. nigrimas se consideran urgentes y se recomienda realizar más investigaciones para llenar los vacíos de conocimiento identificados. La conservación ex situ, incluido el desarrollo de la cría en cautividad, también podría contribuir a una estrategia de conservación holística de O. nigrimas.

Crude extract of the tropical tree Gallesia integrifolia (Phytolaccaceae) for the control of Aedes aegypti (Diptera: Culicidae) larvae

Abstract Introduction: Phytoinsecticides are alternatives to control insects in different stages, Gallesia integrifolia (Spreng.) Harms, Phytolacaceae family, popularly known as pau d’alho, garlic tree, and guararema in Brazil, is known due to its strong alliaceous odor because of the presence of sulfur molecules in the plant. This species presents biological activity and potential insecticide effect that is still unexploited. Objective: This study aimed to evaluate the biological activity of the ethanolic crude extract from G. integrifolia leaves, flowers, and fruits on the control of Aedes aegypti third-stage larvae and pupae. Methods: The botanical material was collected in city Umuarama, Paraná, Brazil at the coordinates (23º46’16” S & 53º19’38” WO), and altitude of 442 m, the fruits of G. integrifolia were collected in May and the leaves and flowers in December 2017. The crude extracts of G. integrifolia leaves, flowers, and fruits were prepared by dynamic maceration technique. The chemical composition of the extracts was determined by gas chromatography coupled to a mass spectrometry. The insecticidal activity of the crude extracts of G. integrifolia were carried out on larvae and pupae of A. aegypti in concentrations between 0.001 to 25 000 mg/mL, and afterwards the lethal concentrations that kill 50 % (LC50) and 99.9 % (LC99.9) were determined by probit analysis. Anticholinesterase activity was determined by bioautographic method at concentrations from 0.000095 to 50 mg/mL. Results: The yield of G. integrifolia crude extracts were 8.2, 9.1, and 17.3 % for flowers, fruits, and leaves, respectively. The chemical composition of G. integrifolia extracts was characterized by presence of fatty acid esters, phytosterols, vitamins, oxygenated diterpenes and organosulfur compounds. The flower extract presented the high amount of sulfur compounds (20.2 %) such as disulfide, bis (2-sulfhydryl ethyl) (11.9 %), 2,3,5-trithiahexane (6.2 %), 1,2,4-trithiolane (1.1 %), and 2,4-dithiapentane (1.1 %). Regarding the insecticidal activity, flower extract showed highly active with LC99.9 of 0.032 mg/mL and LC99.9 of 0.969 mg/mL on A. aegypti larvae and pupae, respectively, and the highest inhibition of acetylcholinesterase enzyme (0.00019 mg/mL) ex situ. The flower extract presented anticholinesterase and larvicide activity, respectively, 12.8 % and 35.6 % greater than the control temephos. Conclusions: This study opens new perspectives on the use of extracts from G. integrifolia as a bioinsecticide alternative for the control of A. aegypti larvae and pupae.

Resumen Introducción: Los fitoinsecticidas son alternativas para el control de insectos en diferentes etapas, Gallesia integrifolia (Spreng.) Harms, familia Phytolacaceae, conocida popularmente como pau d’alho, árbol de ajo y guararema en Brasil, es conocida por su fuerte olor aliáceo debido a la presencia de moléculas de azufre en la planta. Esta especie presenta actividad biológica y potencial efecto insecticida que aún no está explotado. Objetivo: El objetivo de este estudio fue evaluar la actividad biológica del extracto crudo etanólico de las hojas, flores y frutos de G. integrifolia en el control de las larvas y pupas de la tercera etapa de Aedes aegypti. Métodos: El material botánico fue recolectado en la ciudad de Umuarama, Paraná, Brasil (23º46’16” S & 53º19’38” W), a una altitud de 442 m y los frutos de G. integrifolia fueron recolectados en mayo de 2017 y las hojas y flores en diciembre del mismo año. Los extractos crudos de hojas, flores y frutos de G. integrifolia se prepararon por técnica de maceración dinámica. La composición química de los extractos se determinó por cromatografía de gases acoplada a espectrometría de masas. La actividad insecticida de los extractos crudos de G. integrifolia fue evaluada en larvas y pupas de A. aegypti en concentraciones entre 0.001 a 25 000 mg/mL, y las concentraciones letales que matan 50 % (CL50) y 99.9 % (CL99.9) de larvas fueron determinados por análisis de probit. La actividad anticolinesterasa fue evaluada por método bioautográfico en concentraciones de 0.000095 a 50 mg/mL. Resultados: El rendimiento de los extractos crudos de G. integrifolia fue de 8.2, 9.1 y 17.3 % para flores, frutos y hojas, respectivamente. La composición química de los extractos de G. integrifolia se caracterizó por la presencia de ésteres de ácidos grasos, fitosteroles, vitaminas, diterpenos oxigenados y compuestos organosulfurados. El extracto de las flores presentó alta cantidad de compuestos de azufre (20.2 %) como disulfuro, bis(2-sulfhidril etilo) (11.9 %), 2,3,5-tritiahexano (6.2 %), 1,2,4-tritiolano (1.1 %) y 2,4-ditiapentano (1.1 %). En relación con la actividad insecticida, el extracto de las flores mostró una gran actividad con CL99.9 de 0.032 mg/mL y CL99.9 de 0.969 mg/mL en larvas y pupas de A. aegypti, respectivamente, y la inhibición más alta de la enzima acetilcolinesterasa (0.00019 mg/mL) ex situ. El extracto de las flores presentó actividad anticolinesterasa y larvicida, 12.8 y 35.6 %, respectivamente, mayor que el control temephos. Conclusiones: Este estudio abre nuevas perspectivas sobre el uso de extractos de G. integrifolia como alternativa bioinsecticida para el control de larvas y pupas de A. aegypti.

Urbanization, habitat extension and spatial pattern, threaten a Costa Rican endemic bird

Abstract Introduction: Migration of people from rural environments to cities has accelerated urbanization and modified the landscape as well as the ecological processes and communities in these areas. The Costa Rican endemic Cabanis´s Ground-Sparrow (Melozone cabanisi) is a species of limited distribution restricted to the “Gran Area Metropolitana”, which is the biggest urban settlement of the country. This area has experimented and still experiment an ongoing fragmentation and loss of habitat used by this species (coffee plantations, shrubs, and thickets). Objective: To determine the effects of urbanization on habitat abundance and spatial pattern for the occurrence of Melozone cabanisi. Methods: We modeled the area of potentially suitable habitat for this species in Costa Rica using occurrence and bioclimatic data. Then, we estimated the actual suitable habitat using land cover type layers. Finally, we analyzed the connectivity among the actual suitable habitat patches using single-patch and multi-patch approaches. Results: From the area of potentially suitable habitat estimated by the bioclimatic model, 74 % were urban areas that are unsuitable for Melozone cabanisi. The largest suitable patches within urban areas were coffee plantations; which also were crucial for maintaining connectivity between habitat patches along the species’ range. Conclusions: To preserve and protect the Melozone cabanisi, these areas must be taken into consideration by decision-makers in the present and future management plans. We recommend avoiding change shrubs and thickets to urban cover to preserve the occurrence of Melozone cabanisi, and implement a program for the payment of environmental services to landholders, supported by the local governments, to protect those habitats in urban contexts.

Resumen Introducción: La migración desde ambientes rurales hacia las ciudades ha incrementado la urbanización. Esto ha modificado el paisaje, así como los procesos ecológicos y comunidades dentro de estas áreas. El Cuatro-ojos de Jupa-roja (Melozone cabanisi) es una especie distribuida principalmente al interior del asentamiento urbano más grande de Costa Rica. Hasta el presente esta área sigue experimentando fragmentación y pérdida del hábitat utilizado por esta especie (plantaciones de café, charrales y tacotales). Objetivo: Determinar los efectos de la urbanización sobre la cantidad de hábitat y su distribución espacial, basada en datos de presencia para M. cabanisi. Métodos: Modelamos el hábitat potencialmente adecuado para M. cabanisi utilizando datos bioclimáticos y de presencia. Luego estimamos el hábitat real utilizando el hábitat potencialmente adecuado y las capas de cobertura del suelo. Finalmente analizamos la conectividad entre los parches de hábitat real utilizando un enfoque multi y mono-parche. Resultados: Del área del hábitat potencialmente adecuado estimada por el modelo bioclimático, 74 % fueron áreas urbanas, lo que consideramos es un porcentaje inadecuado para M. cabanisi. Los parches más grandes de hábitat real dentro de las áreas urbanas fueron plantaciones de café, que a su vez fueron cruciales para mantener la conectividad entre los parches a lo largo del rango de distribución de la especie. Conclusiones: Para conservar y proteger a M. cabanisi, los tomadores de decisiones deben tener en cuenta los charrales, tacotales y cafetales dentro de la distribución de las especies en los planes de gestión presentes y futuros, evitando su cambio a coberturas urbanas.

Morphology, germination, and geographic distribution of Pentaclethra macroloba (Fabaceae): a hyperdominant Amazonian tree

Abstract Introduction: Pentaclethra macroloba is a hyperdominant tree in the Amazon estuary of great socioeconomic importance for the region because the oil from its seeds is a powerful herbal medicine. Objective: We aimed to characterize the morphological structure, the morphological adaptations in response to the daily flooding of the Amazon estuary and the biogeographic area of P. macroloba. Methods: Detailed description of the external morphology, from germination to the adult tree, was obtained from individuals located in floodplain forest, Northeast Amazonia. The occupation area and the geographical extension of P. macroloba were determined from point of geographical coordinates of botanical samples deposited in the digital collections of Mobot and SpeciesLink. Results: Adult individuals have adapted structures in response to daily flooding, such as: adventitious roots to increase respiratory efficiency and lenticels in the trunk, serving as a connection point for oxygen transport between the root and the aerial part. Dried fruit favours the activation of the explosive dehiscence mechanism, allowing the seed to be expelled long distance. Deltoid shape of the seed allows water fluctuation and more efficient dispersal. Seedling is phanerocotylar hypogeal and with one pair of reserve cotyledons that provide the seedling an extra source of energy to escape the flood. Germination rate was 78 % and the speed was 0.2 seeds.day-1. Circular buffer method revealed the presence of 123 subpopulations of P. macroloba distributed in a radius of 5 699 943 km² across the Neotropical region. Conclusions: Much of the morphological structures of P. macroloba are adaptive and evolutionary responses to the periodically flooded environment of the Amazon estuary, showing that these environments select the trees, best adapted, to inhabit the flood. P. macroloba has a wide geographical area denotes the plasticity of adapting to different environments, which may justify its monodominance in some regions.

Resumen Introducción: Pentaclethra macroloba es un árbol hiperdominante en el estuario del Amazonas, de gran importancia socioeconómica para la región, pues el aceite de sus semillas es un poderoso medicamento natural. Objetivo: Nuestro objetivo fue caracterizar la estructura morfológica, las adaptaciones morfológicas en respuesta a las inundaciones diarias del estuario del Amazonas y el área biogeográfica de P. macroloba. Métodos: Una descripción detallada de la morfología externa, desde la germinación hasta el árbol adulto, se obtuvo de individuos ubicados en el bosque periódicamente inundado, al noreste de la Amazonia. El área de ocupación y la extensión geográfica de P. macroloba se determinaron a partir del punto de coordenadas geográficas de muestras botánicas depositadas en las colecciones digitales de Mobot y SpeciesLink. Resultados: Los individuos adultos tienen estructuras adaptadas en respuesta a las inundaciones diarias, tales como: raíces adventicias para aumentar la eficiencia respiratoria y lenticelas en el tronco, que sirven como punto de conexión para el transporte de oxígeno entre la raíz y la parte aérea. Los frutos secos favorecen la activación del mecanismo de dehiscencia explosiva, permitiendo que la semilla sea expulsada a larga distancia. La forma deltoidea de la semilla permite la fluctuación en el agua y una dispersión más eficiente. La plántula es hipogel fanerocotiledones y con un par de cotiledones de reserva que proporcionan a la plántula una fuente extra de energía para escapar de la inundación. La tasa de germinación fue del 78 % y la velocidad fue de 0.2 semillas día-1. El método Circular buffer reveló la presencia de 123 subpoblaciones de P. macroloba distribuidas en un radio de 5 699 943 km² a lo largo de la región neotropical. Conclusiones: Gran parte de las estructuras morfológicas de P. macroloba son respuestas adaptativas y evolutivas al ambiente periódicamente inundado del estuario del Amazonas, lo que demuestra que estos ambientes actúan como filtro ambiental seleccionado las especies mejor adaptadas al medio. Su amplia área geográfica denota la plasticidad de adaptarse a diferentes ambientes, lo que puede justificar su monodominancia en algunas regiones.

Characterization and cytotoxic activity on glial cells of alkaloid-enriched extracts from pods of the plants Prosopis flexuosa and Prosopis nigra (Fabaceae)

Abstract Introduction: Prosopis spp. pods have shown to be a potential source of protein and energy in livestock. However, prolonged ingestion of some of these species produces neurological symptoms in ruminants. Objective: In the present study, the alkaloid content and the in vitro neurotoxic activity of alkaloid enriched-extracts from P. flexuosa and P. nigra pods were determined in order to elucidate the mechanism of animal poisoning caused by these species. Methods: The main alkaloids present in both extracts were analysed by high performance liquid chromatography-high resolution mass spectrometry (HPLC-HRMS). The cytotoxic activity of Prosopis alkaloid enriched-extracts in primary mixed glial cell culture was assessed by phase contrast microscopy and using neutral red, and lactate dehydrogenase (LDH) activity assays. Results: Juliprosine and juliprosopine were identified in P. flexuosa pods, while the absence of these alkaloids in P. nigra was confirmed. Both extracts (5-30 μg/mL) induced in a dose dependent manner, morphological alterations, such as swelling, enlargement and detachment from the culture surface. Consistent with this, decrease in cell viability and release of LDH 48 hours after exposure, revealed that P. flexuosa pods was significantly more cytotoxic than P. nigra. Conclusions: In P. flexuosa pods, juliprosine and juliprosopine alkaloids were identified for the first time. Moreover, the present study suggests that the cytotoxic effect displayed by both extracts is due to its alkaloid content. However, the presence of piperidine alkaloids in P. flexuosa could explain the greater cytotoxicity on glial cells with respect to P. nigra that was not shown to contain these alkaloids.

Resumen Introducción: Las vainas de diversas especies de Prosopis muestran ser una potencial fuente de proteínas y energía para el ganado. Sin embargo, la ingestión prolongada de algunas de estas especies produce síntomas neurológicos en los rumiantes. Objetivo: En el presente estudio se determinó el contenido de alcaloides y la actividad neurotóxica in vitro de los extractos enriquecidos con alcaloides obtenidos en las vainas de P. flexuosa y P. nigra, con el fin de dilucidar el mecanismo de la intoxicación animal causada por estas especies. Métodos: Los principales alcaloides presentes en ambos extractos se analizaron mediante cromatografía líquida de alto rendimiento-espectrometría de masas de alta resolución (HPLC-HRMS). La actividad citotóxica de los extractos enriquecidos con alcaloides de Prosopis se determinó en cultivos primarios de células gliales mixtas y se evaluó mediante microscopía de contraste de fase y utilizando ensayos de actividad de rojo neutro y de deshidrogenasa láctica (LDH). Resultados: Se identificaron la juliprosina y la juliprosopina en las vainas de P. flexuosa, mientras que se confirmó la ausencia de estos alcaloides piperidínicos en P. nigra. Ambos extractos (5-30 μg/mL) indujeron, de manera dependiente a la dosis, alteraciones morfológicas, como hinchazón, agrandamiento y desprendimiento de la superficie de cultivo. En consecuencia, la disminución de la viabilidad celular y la liberación de la LDH después de 48 horas de exposición, reveló que las vainas de P. flexuosa eran significativamente más citotóxicas que las de P. nigra. Conclusiones: El presente estudio muestra la presencia de los alcaloides juliprosina y juliprosopina en vainas de P. flexuosa y sugiere que el efecto citotóxico mostrado por ambos extractos se debe al contenido de alcaloides. Sin embargo, la presencia de estos alcaloides piperidínicos en P. flexuosa podría explicar la mayor citotoxicidad en las células gliales con respecto a P. nigra que no mostró que tuviera estos alcaloides.

Actuotaphonomic model of the mollusk fauna of Laguna de Mandinga, Veracruz, Mexico

Abstract Introduction: The taphonomic attributes of a faunal assemblage provide information about which agents affect the distribution and preservation of ancient or newly formed biogenic materials during depositional and post-depositional processes. Actuotaphonomy thus is a valuable tool for reconstructing fossil communities because it establishes analogies between observable processes in the present and those that happened in the past. Objective: The taphonomic attributes of a marginal marine environment were analyzed to assess the origin of fragmentation, bioerosion, and encrustation processes and the role of these characteristics in the deterioration of current sediment accumulations of mollusks (gastropods and bivalves). Methods: The material studied was collected from a shell-remain accumulation called “El Conchal” in the Laguna de Mandinga, Veracruz, a lagoonal complex located in the Gulf of México. Taphonomic analysis included fragmentation, bioerosion, and encrustation features on recent gastropods and bivalve’s shells. The categories of each attribute were classified in three degrees: poor, regular and good. The analysis was performed only in complete shells. Results: A bulk sample of 1 697.9 g was processed, recovering 1 165 complete specimens, of which 5 genera of bivalves and 4 genera of gastropods were identified. The fragmentation and bioerosion were classified as regular (grade 1), this may be the results of the water energy in the environment, that permits a constant rework, and exhumation of the remains at the lagoon’s water-sediment interface; meanwhile, three eroders were identified to ichnogenus level: Entobia, Oichnus, and Caulostrepsis, being Caulostrepsis the least abundant. The encrustation was classified as poor (grade 2); the result can be interpreted based on the ecosystem intrinsic conditions that do not allow many encrusting organisms to develop properly. The encrusters are represented by calcareous organisms including bryozoans, serpulids tubes, and barnacles. The results yielded an actuotaphonomic model that could be applicable to analogous ecosystems in Laguna de Mandinga (Mandinga Lagoon), in Veracruz, Mexico. Conclusions: In marine marginal environments as in lagoon areas the encrustation does not have an important role in the preservation or destruction of shelly assemblages, being taphonomically more important than fragmentation and bioerosion as potentially destructive agents that can be a source of loss of fidelity in the fossil record.

Resumen Introducción: Los atributos tafonómicos de los conchales proveen información acerca de cuáles agentes afectan la distribución y preservación de la acumulación de materiales biogénicos recientes o fósiles, especialmente durante las etapas deposiconales y postdeposicionales. La actuotafonomía es una herramienta valiosa para la reconstrucción de las comunidades fósiles, para establecer analogías entre los procesos observables en el presente con los que ocurrieron en el pasado. Objetivos: Evaluar el impacto de los rasgos tafonómicos y su papel en la formación de los conchales en ambientes de lagunas costeras. Métodos: El material estudiado fue recolectado en una acumulación de restos de conchas llamado “El Conchal” en la Laguna de Mandinga, Veracruz, un complejo lagunar ubicado en el Golfo de México. El análisis tafonómico incluye las características tafonómicas de fragmentación, bioerosión e incrustación en conchas de gasterópodos y bivalvos recientes. Las categorías de cada atributo se clasificaron en tres grados: pobre, medio y alto. El análisis fue realizado solo en conchas completas. Resultados: Se procesaron 1 697.9 g de sedimentos, recuperando 1 165 ejemplares completos, de los cuales se identificaron 5 géneros de bivalvos y 4 géneros de gasterópodos. La fragmentación y bioerosión se clasificaron como un “grado regular”, esto puede ser el resultado de la energía del agua en el ambiente, que permite el constante retrabajo y la exhumación de los restos en la interfase agua-sedimento en la laguna; en tanto que, se identificaron tres erosionadores a nivel de género, estos corresponden a los icnogéneros: Entobia, Oichnus y Caulostrepsis, siendo Caulostrepsis el menos abundante. La incrustación mostró un “grado pobre”; el resultado puede interpretarse basado en las condiciones intrínsecas del ecosistema que no permiten que muchos incrustantes se desarrollen de la manera adecuada. Los incrustantes están representados por organismos calcáreos incluyendo briozoarios, tubos de serpúlidos y balanos. Se analizaron los atributos tafonómicos para generar un modelo actuotafonómico que pueda ser aplicable a ecosistemas análogos en el registro fósil. Conclusiones: En ambientes marino marginales como son las áreas lagunares la incrustación no tiene un papel importante en la preservación o destrucción de los conchales, siendo tafonómicamente más importante la fragmentación y bioerosión como agentes potencialmente destructivos que pueden ser un recurso de pérdida de la fidelidad en el registro fósil.

Pod production, and dasometric variables, of the tree Senna spectabilis (Fabaceae) in a tropical dry forest

Abstract Introduction: Senna spectabilis is a multipurpose pantropical tree, used in agroforestry systems. Objective: To determine pod production (Pp) and their relationship with dasometric variables in S. spectabilis in the tropical dry forest. Methods: From August 2016 to February 2017, thirty trees in production stage were randomly selected. The random selection was formed of the more isolated trees from the total dispersion. The trees were monitored at the beginning and end of the study period, to determine dasometric measurements such as total height (Th), height to the first branch (Hb), crown height (Ch), Stem diameter (at 0.2 m height from the ground) (Db), crown diameter (Cd), and crown volume (Cv) measured. Pods were harvested by the researcher with cutting and height cutting tongs when their color began to change. Pearson correlations and univariate and multivariate regression analyses were performed between the dasometric variables and pod production. The potential number of trees/ha (NPa) was calculated by determining the occlusion percentage (Op) and the shadow area/tree (Ca); to estimate the production potential of fruits/ha, the production of fruits/tree was multiplied by (NPa). Results: Th was 6.16 ± 1.23 m, Hb 2.75 ± 0.52 m, Ch 3.41 ± 0.98 m, Db 20.43 ± 4.80 cm, Cd 7.46 ± 1.20 m and Cv 108.43 ± 61.38 m3/tree. There was a significant positive correlation between Hb, Cd, Db, with Pp of 0.592**, 0.592**, and 0.446* respectively. Pp was 32.73 ± 16.13 kg/tree and the dry matter production (MSP) was 17.84 ± 8.80 kg/tree. The result of the multivariate regression indicated that the second-order polynomial model presented best goodness of fit. Op was 73.4 7.92 %, the cup area was 49.3 m2/tree, Ca was 36.2 m2/tree, and NPa was 83 trees. Conclusions: The production of fresh pods/ tree in the S. spectabilis presents a potential in its availability as feed for ruminant or seed production. The potential production of pods in silvopastoral with S. spectabilis could be 2.72 t/ ha, and 1.64 t/ ha of dry pods, this shows the importance of trees and of pods production and nutritional contribution obtained for dry ecosystems.

Resumen Introducción: Senna spectabilis es un árbol pantropical multipropósito, utilizado en sistemas agroforestales. Objetivo: Determinar la producción de vainas (Pv) y la relación con las variables dasométricas en S. spectabilis en el bosque seco tropical. El número potencial de árboles/ha (NPa) fue calculado determinando el porcentaje de oclusión (Po) y el área de sombra/árbol (As); para calcular la producción potencial de frutos/ha, la producción de frutos/árbol fue multiplicada por (NPa). Métodos: Desde agosto del 2016 hasta febrero de 2017, treinta árboles en etapa de producción fueron seleccionados al azar, los más aislados del total de árboles dispersos fueron seleccionados, y fueron monitoreados al inicio y al final del período de estudio, para determinar las mediciones dasométricas como la altura total (At), altura a la primera rama (Apr), altura de la copa (Ac), diámetro del tallo (a 0.2 m altura desde el suelo) (Dt), diámetro de la copa (Dc) y volumen de copa (Vc). Las vainas se cosecharon cuando su color comenzó a cambiar. Se realizaron correlaciones de Pearson y análisis de regresión univariada y multivariada entre las variables dasométricas y la producción de vainas. El número potencial de árboles/ha (NPa) se calculó determinando el porcentaje de oclusión (Po) y el área de sombra/árbol (Asa); para estimar el potencial de producción de las vainas/ha, la producción de vainas/árbol se multiplicó por NPa. Resultados: La At fue de 6.16 ± 1.23 m, Apr 2.75 ± 0.52 m, Ac 3.41 ± 0.98 m, Db 20.43 ± 4.80 cm, Dc 7.46 ± 1.20 m y Vc 108.43 ± 61.38 m3/árbol. Existió una correlación positiva significativa entre Apr, Dc, Db, Pv de 0.592**, 0.592 ** y 0.446 * respectivamente. La Pv fue de 32.73 ± 16.13 kg y la producción de materia seca (PMS) fue de 17.84 ± 8.80 kg/árbol. El resultado de la regresión multivariada indicó que el modelo polinomial de segundo orden presentó la mejor bondad de ajuste. El Po de los árboles fue de 73.4 % ± 7.92 %, el área de copa fue de 49.3 m2/árbol, el Asa fue de 36.2 m2/árbol, el NPa fue de 83 árboles. Conclusiones: La producción de vainas frescas/árbol en el S. spectabilis presenta un potencial en la disponibilidad de alimento para los rumiantes o la producción de semillas. El potencial de producción de vainas en u arreglos silvopastoriles podría ser de 2.72 t/ha, y 1.64 t/ha de vainas secas, esto muestra la importancia del árbol de producción de vainas y la contribución nutricional para los ecosistemas secos.

Estimation of bat colony size even with low recapture rates: an example based on the Cormack-Jolly-Seber model in Oaxaca, México

Abstract Introduction: Group or colony size is an important variable that is related to biological, ecological, and conservation aspects of bats. However, estimating the size of each colony or group in roosts used by more than one species is particularly difficult, especially when recapture rates are very low (< 10 %). Objective: Estimate the colony size of 14 species of bats: one emballonurid, one natalid, four mormoopids, seven phyllostomids, and one vespertilionid, which roosted throughout one year (July 2016 to June 2017) in a mine and two caves -Cerro Huatulco and El Apanguito- in the Sierra Sur and Costa of the state of Oaxaca. Methods: We constructed capture-recapture histories per species and roost, and for species for which we obtained recaptures that represented at least 10 % of the captures, we used the probabilistic Cormack-Jolly-Seber model. In the case of species with no recaptures or with a recapture proportion lower than 10 %, we estimated the number of individuals per roost by applying the same proportion between the number of captured specimens and the estimated number for species with recaptures greater than 10 % and that they belonged to the same family or trophic guild. Results: The total estimated number of bats in the three studied roosts was 20 105. The highest colony size estimates were for the mormoopids Pteronotus fulvus and P. mesoamericanus from El Apanguito and P. fulvus from Cerro Huatulco, with 6 609, 4 092 and 2 212 individuals, respectively. Conclusions: The methodology used in this study allowed estimating the colony size for all registered species, even though only for 21.42 % the recapture rates were greater than 10 %. Therefore, we consider that this methodology represents a viable alternative to estimate colony size in other roosts. This information, together with the high species richness and importance for reproductive processes, allow us to propose these sites as Bat Protection and Conservation Areas in Mexico.

Resumen Introducción: El tamaño del grupo o colonia es una variable importante que está relacionada con los aspectos biológicos, ecológicos y de conservación de los murciélagos. Sin embargo, estimar el tamaño de cada colonia o grupo en refugios utilizados por más de una especie es particularmente difícil, especialmente cuando las tasas de recaptura son muy bajas (< 10 %). Objetivo: Estimar el tamaño de la colonia de 14 especies de murciélagos: un emballonúrido, un natálido, cuatro mormópidos, siete filostómidos y un vespertiliónido, que se refugiaron durante un año (Julio 2016 a Junio 2017) en una mina y dos cuevas -Cerro Huatulco y El Apanguito- en la Sierra Sur y Costa del estado de Oaxaca. Métodos: Construimos historias de captura-recaptura por especie y refugio, y para las especies que se obtuvieron recapturas que representaban al menos el 10 % de las capturas, utilizamos un modelo probabilístico de Cormack-Jolly-Seber para estimar el tamaño de sus colonias. En el caso de especies sin recapturas o con una proporción de recaptura inferior al 10 %, estimamos el número de individuos por refugio aplicando la misma proporción entre el número de individuos capturados y el número total estimado para las especies con recapturas mayores del 10 % y que pertenecieran a la misma familia o gremio trófico registradas con la mayor similitud ecológica y con suficientes recapturas para aplicar el modelo Cormack-Jolly-Seber. Resultados: El número total estimado de murciélagos en los tres refugios de estudio fue de 20 105. Las estimaciones de tamaño de colonia más altos fueron para los mormópidos Pteronotus fulvus y P. mesoamericanus de El Apanguito y P. fulvus en Cerro Huatulco, con 6 609, 4 092 and 2 212 individuos, respectivamente. Conclusiones: La metodología utilizada en este estudio permitió estimar el tamaño de la colonia para todas las especies registradas, a pesar de que solo para el 21.42 % las tasas de recaptura fueron superiores al 10 %. Por lo tanto, consideramos que esta metodología representa una alternativa viable para estimar el tamaño de colonia en otros refugios. Esta información, junto con los procesos de alta riqueza de especies y reproducción que tienen lugar en esta área, permiten proponer estos sitios como áreas de protección y conservación de murciélagos en México.

Spatial distribution and correlates for catches of Thunnus albacares (Perciformes: Scombridae) and non-target species by the international purse-seine fleet in the Pacific of Costa Rica

Resumen Introducción: En los ambientes marinos del Pacífico de Costa Rica, la actividad pesquera por la flota cerquera internacional es importante debido a su amplio alcance y fuerte impacto. Objetivo: Evaluar la distribución espacial de la captura de atún aleta amarilla y especies no objetivo por esa flota, y posibles correlaciones con variables ambientales y pesqueras. Métodos: Aplicamos estadísticas geoespaciales y modelos de regresión múltiple en datos de la Comisión Interamericana del Atún Tropical, del 2002 al 2011. Utilizamos una grilla del tamaño de la Zona Económica Exclusiva (ZEE) con 1 124 celdas de 22 x 22 km (unidad de análisis), para un total de 11 240 celdas-año. Resultados: El atún mediano (presumiblemente inmaduro en su mayoría), delfines, mantas y rayas fueron capturados mayormente dentro del Domo Térmico (noreste de la ZEE). Las más altas capturas de atún pequeño (inmaduro en su totalidad), tiburones, picudos, dorado, peto y diversas especies pequeñas, ocurrieron en el extremo sur. El atún grande (maduro) fue capturado especialmente en el centro de la ZEE, hacia el este del Área Marina de Manejo Montes Submarinos y el Parque Nacional Marino Isla del Coco. Los atunes, dorado, delfines, mantas y rayas mostraron gran fidelidad de sitio por asociación con variables geográficas y ambientales, a la vez que el atún pequeño estuvo asociado a lances sobre objetos flotantes y el atún grande a lances sobre delfines. La heterogeneidad de las especies no objetivo probablemente escondió la mayoría de las correlaciones. Conclusiones: La pesca está afectando los niveles tróficos más altos y es necesario un diseño de zonificación ajustado para proteger mejor el domo térmico y considerar la susceptibilidad al uso de redes de cerco.

Abstract Introduction: In the Pacific marine ecosystems of Costa Rica, fishing activity by the international purse-seine fleet is important for its wide scope and large impact. Objective: To evaluate the spatial distribution of the catch of yellowfin tuna and non-target species by this fleet, and possible correlates with environmental and fishing variables. Methods: We applied geospatial statistics and multiple regression models to Inter-American Tropical Tuna Commission data, covering from 2002 to 2011. We used a grid the size of the Exclusive Economic Zone (EEZ) with 1 124 cells of 22 x 22 km (unit of analysis), for a total of 11 240 year-cells. Results: The medium tuna (presumably immature for the most part), dolphins, mantas and rays dominated catches within the Thermal Dome (Northeast of the EEZ). Small tuna (all immature), sharks, billfishes, dorado, wahoo, and various small species were caught mostly in the extreme South. Large tuna (mature) was caught specially in the zone center, towards the east of the Submarine Mounts Marine Management Area and the Isla del Coco National Marine Park. Tuna, dorado, dolphins, mantas and rays showed high site fidelity due to their association with geographic and environmental variables, at the time small tuna was associated with sets on floating objects, and big tuna was associated with sets on dolphins. The heterogeneity of non-target species probably hid most correlations. Conclusions: Fishing is affecting the highest trophic levels and an adjusted zoning design is needed to better protect the thermal dome and to take into account susceptibility to the use of purse seines.

Population size structure and abnormalities in the number of rays of the Sea Star Pentaceraster cumingi (Valvatida: Oreasteridae) in Bahía Chamela, Mexican Pacific

Abstract Introduction: The Panamic Cushion Star Pentaceraster cumingi is widely distributed along the Tropical Eastern Pacific. This species strictly produces only five arms, but sometimes, this number varies or show another kind of abnormality. Objective: We aimed to evaluate the population size structure and abnormalities occurrence in the radial pattern of P. cumingi in Bahía Chamela, Jalisco, Mexico. Methods: The population was monitored along four years (2016-2019), in two seasonal periods (warm and cold). During fieldwork, a random sample of individuals was collected. Every starfish was measured, weighted, and evaluated to identify any abnormality on its radial pattern. Results: The highest density of P. cumingi was found in October 2019 (2.03 ± 0.05 ind/m-2), the lower in March 2017 (0.66 ± 0.13 ind/m-2). A total of 849 individuals were collected. For 5-armed starfishes, the average length was 123.8 ± 15.2 mm and the average weight of 326.0 ± 62.4 g. The most frequent length classes ranged from 110 to 120 mm. Of the total of individuals sampled 0.82 % had four arms, 1.06 % six, and 1.41 % had one bifurcated arm. Conclusions: There were differences in the population density and size structure of P. cumingi between seasons. The main causes of abnormalities in the starfish could be due to the changes that occur during larval metamorphosis or by an abnormal regeneration of the arms after a predation attempt.

Resumen Introducción: La Estrella Cojín Pentaceraster cumingi está ampliamente distribuida a lo largo del Pacífico Oriental Tropical. Esta especie produce estrictamente cinco brazos, pero en algunas ocasiones el número puede ser menor o mayor de cinco, o mostrar otro tipo de anormalidad. Objetivo: Evaluar la estructura de tallas poblacional y la presencia de anormalidades en el patrón radial de P. cumingi en la Bahía Chamela, Jalisco, México. Métodos: La población fue monitoreada a lo largo de cuatro años (2016-2019), durante dos periodos estacionales (cálido y templado). Durante el trabajo de campo se recolectó una muestra aleatoria de individuos. Cada estrella de mar fue medida, pesada y revisada para identificar alguna anormalidad en el patrón radial. Resultados: La mayor densidad de individuos se encontró en octubre de 2019 (2.03 ± 0.05 ind/m-2), la menor en marzo de 2017 (0.66 ± 0.13 ind/m-2). Un total de 849 individuos fueron recolectados. Para las estrellas de mar con 5 brazos, la longitud promedio fue de 123.8 ± 15.2 mm y el peso promedio de 326.0 ± 62.4 g. La clase de talla más frecuente varió entre 110 y 120 mm. Del total de individuos muestreados el 0.82 % tuvieron cuatro brazos, el 1.06 % con seis, y el 1.41 % tuvieron un brazo bifurcado. Conclusiones: Se encontraron diferencias en la densidad poblacional y en la estructura de tallas de P. cumingi entre estaciones. Las principales causas de anormalidades en la estrella de mar pueden ser debidas a los cambios que ocurren durante la metamorfosis de las larvas o por una regeneración anormal de los brazos a causa de la depredación.

Refugios diurnos del murciélago Rhynchonycteris naso (Chiroptera: Emballonuridae) en Laguna de Términos, Campeche, México

Resumen Introducción: La selección de refugios diurnos es un proceso crucial para los murciélagos debido a su influencia en la ecología, organización social y supervivencia de sus poblaciones. El murciélago narigón (Rhynchonycteris naso) es una especie protegida por leyes de México, cuyos refugios y zonas de forrajeo, están estrictamente asociados a cuerpos de agua, principalmente ríos. Por lo tanto, cambios en la calidad del agua suponen un riesgo para sus poblaciones. Sin embargo, el conocimiento sobre el estado actual de sus poblaciones y refugios diurnos en México, es escaso. Objetivo: Ubicar y describir los refugios diurnos de R. naso y evaluar la relación del tamaño del grupo de murciélagos con las características de los refugios, la salinidad y el pH del agua donde habitan. Métodos: De marzo a octubre 2015, se realizaron búsquedas de refugios diurnos mediante recorridos en lancha a lo largo de ríos, arroyos y lagunas, en once sitios del Área de Protección de Flora y Fauna Laguna de Términos, Campeche México. Por cada refugio localizado se registró el tamaño del grupo y su acomodo en el refugio, el tipo de refugio, el tipo de vegetación, la cobertura, la distancia entre refugios, el diámetro del tronco, la salinidad y el pH. Para investigar el efecto de las variables registradas en los refugios sobre el tamaño de cada grupo, se ajustaron Modelos Lineales Generalizados. Resultados: Encontramos 48 refugios en troncos secos, cortezas de árboles y puentes, asociados a cuerpos de agua dulce y oligohalina, principalmente en vegetación de manglar. El promedio (± EE) del tamaño del grupo fue de 5.3 ± 0.48 para los refugios naturales y de 22.6 ± 9.54 para los artificiales. Encontramos una relación significativa con el tipo de refugio, el tipo de vegetación y el diámetro del tronco. Los refugios con tamaño de grupo mayores presentaron un acomodo agregado. Se localizaron 40 refugios sobre cuerpos de agua dulce y ocho en oligohalina con alto nivel de agrupamiento. Conclusiones: La mayor incidencia de refugios en sitios de agua dulce y ligeramente ácida, es explicada bajo la teoría del óptimo forrajeo. Debido a que el área de estudio se encuentra en el límite de su distribución, el manglar representa el tipo de vegetación más importante para garantizar la permanencia de las poblaciones de R. naso. Adicionalmente, debido a que en algunas porciones de la zona de estudio no fue posible encontrar refugios, es crucial llevar a cabo estudios sobre la calidad del agua y los niveles de contaminación en la región. Este estudio proporciona información relevante sobre las poblaciones del murciélago Rhynchonycteris naso con implicaciones directas sobre su conservación en zonas ribereñas y humedales costeros.

Abstract Introduction: The selection of day-roost is a crucial process for bats because it influences the ecology, social organization, and survivorship aspects of their populations. Proboscis bat (Rhynchonycteris naso) is a protected species by Mexican law, whose foraging and roosting areas are strongly associated with bodies of water, primarily rivers. Therefore, alterations in the water quality pose a risk to their populations. However, knowledge of the current state of their populations and roosting ecology is very poor in Mexico. Objectives: To locate and to describe R. naso’s diurnal roosts, and to evaluate the relationship of the group size per roost with the characteristics of the diurnal roost, the salinity and pH of the water where they inhabit. Methods: From March to October 2015, we searched diurnal roost through boat tours along rivers, streams, and lagoons, in eleven sites in the Laguna de Términos Flora and Fauna Protection Area, Campeche, Mexico. For each localized roost, we recorded the group size, and their spatial distribution, the type of roost and vegetation, the distance between roosts, the diameter of trunk, the salinity, and pH. In order to investigate the effect of the variables recorded in diurnal roost on size group, generalized linear models were adjusted. Results: We found 48 diurnal roost in dead tree-trunks, tree bark and bridges, associated with freshwater, and oligohaline bodies, mainly in mangrove vegetation. The average size of the groups was 5.3 ± 0.48 and 22.6 ± 9.54 in natural and artificial roosts, respectively. We found a significant relationship with the type of roost, type of vegetation and diameter of trunk. Roosts with larger groups of bats presented an aggregated distribution. We located 40 diurnal roosts on freshwater bodies and eight in oligohaline with a high grouping level. Conclusions: Greater incidence of roost in fresh and lightly acid water is explained under optimal foraging theory. Because the study area is found in the limit of their distribution, mangrove is a very important vegetation type to guarantee the establishment of R. naso populations. Also, due no roosts were found in some portions of the study zone, quality of water, and contaminant level studies are crucial. This study provides relevant information on their populations with direct implications for the conservation in coastal areas.

Gall traits and galling insect survival in a multi-enemy context

Abstract Introduction: The enemy hypothesis postulates that gall traits protect galling insects against natural enemies. Galls show a huge range of sizes, colors and ornaments, which vary even intraspecifically. However, galling insects are targets of various organisms that attack them directly or indirectly. In this context, to consider only one gall trait to investigate gall structure acting against only one guild of enemies can conceal an understanding of the community-level interactions. Objective: Herein, we take these ideas into consideration to investigate the conspicuous galls induced by Palaeomystella oligophaga Becker and Adamski 2008 (Lepidoptera) on Macairea radula (Bonpl.) (Melastomataceae) as a model system. We characterize this system through categorization of the different enemy guilds present in the community. We identified them to the lowest taxonomic level possible and determined the kind of interaction responsible for galling insects’ deaths. Considering the enemy hypothesis and the selection of secondary characteristics, we also aimed to determine which of the multiple gall traits influence the survival success of galling insects in a multi-enemy context. Methods: We inspected galls and characterized the enemy guilds affecting the galling insect and the mortality rates produced by each one of them. Next, we tested whether the distinct gall traits measured (parenchyma thickness, color, projections) promote galling insect survival with respect to each enemy. Results: The mortality induced by indirect enemies (organisms that interact with gall tissues and can interact secondarily with galling insect) was 47.3 %, being higher than that caused by parasitoids and predators (31.5 %). Despite the gall’s structural complexity, live galling insects showed the smallest occurrence (21.2 %). Parenchyma thickness was negatively related to Calliephialtes parasitoids, Gelechiidae cecidophages and predation signals. Conclusions: We demonstrated that the attacks to gall tissues by the cecidophages represented the highest threat to P. oligophaga survival, being higher than the mortality caused by direct enemies. That is, the gall traits were not as efficient as supposed to protect the galling insect from the attack of natural enemies. Nevertheless, we also demonstrated that parenchyma thickness can be negatively related to some organisms, especially direct enemies. Other traits hypothesized as defensive (e.g. projections, coloration) may simply play no role.

Resumen Introducción: La hipótesis del enemigo postula que las características de la agalla protegen al agallero contra los enemigos naturales. Las agallas muestran una gran variedad de tamaños, colores y adornos, que varían incluso de forma intraespecífica. Sin embargo, los agalleros son objetivos de varios organismos que los atacan directa o indirectamente. En este contexto, considerar solo una característica para investigar la estructura de la agalla actúando contra un solo gremio de enemigos puede ocultar una comprensión de las interacciones a nivel comunitario. Objetivos: Para investigar las ideas presentadas usamos las agallas conspicuas inducidas por Palaeomystella oligophaga Becker y Adamski 2008 (Lepidoptera) en Macairea radula (Bonpl.) (Meslastomataceae) como sistema modelo. Describimos este sistema a través de la categorización de los diferentes gremios enemigos presentes en la comunidad. Los identificamos al nivel taxonómico más bajo posible y determinamos el tipo de interacción responsable de la muerte de los agalleros. Teniendo en cuenta la hipótesis del enemigo y la selección de características secundarias, también buscamos determinar cuáles de las múltiples caracteristicas de la agalla influyen en el éxito de supervivencia de los agalleros en un contexto de enemigos múltiples. Métodos: Inspeccionamos las agallas y caracterizamos los gremios enemigos que afectan al agallero y las tasas de mortalidad producidas por cada uno de ellos. Luego, probamos si las distintas caracteristicas de las agallas medidas (grosor del parénquima, color, proyecciones) promueven la supervivencia de los agalleros con respecto a cada enemigo. Resultados: La mortalidad indirecta inducida por los cecidofagos fue del 47.3 %, superior a la causada por los parasitoides y los depredadores (31.5 %). Apesar de la complejidad estructural de la agalla, los agalleros vivos mostraron la menor presencia (21.2 %). El grosor del parénquima se relacionó negativamente con los parasitoides de Calliephialtes, los cecidófagos de Gelechiidae y la depredación. Conclusiones: Demostramos que los ataques a los tejidos biliares por cecidófagos representaron la mayor amenaza para la supervivencia de P. oligophaga. Esto es interesante porque, de acuerdo con la hipótesis del enemigo, la estructura de las agallas debería proporcionar protección para los insectos agalleros en lugar de atraer a los insectos que se alimentan de la agalla misma. Sin embargo, también demostramos que el grosor del parénquima puede estar relacionado negativamente con algunos organismos, especialmente los enemigos directos. Otras caracteristicas hipotéticas como defensivas (por ejemplo, proyecciones, coloración) pueden simplemente no desempeñar ningún papel.

Reconstruction of precipitation and temperature with annual growth rings of the cypress Taxodium mucronatum (Taxodiaceae) in Coahuila, Mexico

Resumen Introducción: La determinación del clima en cuencas productoras de agua, como la del río Sabinas, Coahuila, donde no existe información de su variabilidad, se puede estimar mediante anillos de crecimiento de ahuehuete (Taxodium mucronatum Ten.), especie longeva con anillos bien definidos, presente en las zonas ribereñas, constituye un “proxy” o método indirecto de la variabilidad climática interanual y multianual. Objetivo: Desarrollar una reconstrucción estacional de precipitación y temperatura máxima y analizar la influencia que ejercen fenómenos de circulación global en el crecimiento de la especie. Métodos: Los núcleos de crecimiento de T. mucronatum fueron datados a través de técnicas dendrocronológicas para producir una serie de ancho de anillo. Se utilizaron datos de mallas del clima de dos bases de datos para desarrollar el análisis de la función de respuesta con fines de reconstrucción climática. Resultados: Una cronología de anillo total de 218 años (1808-2018) se desarrolló con especímenes de T. mucronatum en parajes del Río Sabinas, con la que se generó una reconstrucción estacional de precipitación abril-junio y de temperatura máxima junio-julio. El periodo detectado más seco se presentó de 1815 a 1818 con una precipitación de 27.39 mm y una temperatura máxima de 41.16 °C; mientras que el año más húmedo fue 1828 con 393.72 mm. La cronología de anillo total se correlacionó con los índices de sequía SPEI y PDSI, y con índices de fenómenos atmosféricos como El Niño Oscilación del Sur, a través del Índice de Oscilación del Sur (SOI) y el índice Multivariado (MEI); Oscilación Decadal del Pacífico (PDO) y Oscilación Multidecadal del Atlántico (AMO). La relación entre el índice de anillo total y el del Índice Estandarizado de Precipitación Evaporación (SPEI) mostró significancia en el mes de junio (r = 0.52, P < 0.01), al igual que el Índice de Severidad de Sequía del Palmer (PDSI), PDSI anual (r = 0.38, P < 0.05). El SOI reconstruido noviembre-febrero, se asoció significativamente con la serie dendrocronológica (r = -0.41, P < 0.01). La Oscilación Decadal del Pacífico y la Oscilación Multidecadal del Atlántico, no mostraron significancia. Conclusiones: En este estudio, desarrollamos una función de respuesta climática y reconstruimos variables climáticas estacionales (precipitación, temperatura máxima) de importancia para desarrollar estrategias de manejo para la conservación de T. mucronatum en esta cuenca, e implementar acciones de mitigación para la presencia de eventos climáticos extremos que se pueden presentar en los próximos años.

Abstract Introduction: Dendroclimatic reconstructions in water-yield basins lacking hydroclimatic data, such as the Rio Sabinas is important to analyze its interannual and multiannual climatic variability. One of the species useful for this purpose is the Montezuma baldcypress (Taxodium mucronatum Ten.), a long-lived species with well-defined annual rings, present along the riparian zone of the Rio Sabinas that constitutes a “proxy” of interannual and multiannual climate variability. Objective: Develop a seasonal precipitation and maximum temperature reconstructions, and to analyze the influence of global circulatory modes on the species annual radial increase. Methods: Increment cores of the Montezuma baldcypress specimens were dated through dendrochronological techniques to produce a ring-width series. Climate gridded data from two databases were used to develop a response function analysis for climate reconstruction purposes. Results: A ring-width chronology extending from 1808 to 2018 (211 years) was developed and used to develop a seasonal April-June precipitation and a mean June-July maximum temperature reconstruction. The driest period detected on the rainfall reconstruction occurred from 1815 to 1818 with 27.4 mm and a maximum temperature of 41.2 °C; while the wettest year was 1828 with 393.72 mm. The ring-width chronology was correlated with the Standardized Precipitation Evaporation Index (SPEI) and the Palmer Drought Severity Index (PDSI), and with indices of atmospheric phenomena such as El Niño Southern Oscillation (ENSO), through the Southern Oscillation Index (SOI) and the Multivariate Index (MEI); Pacific Decadal Oscillation (PDO), and the Atlantic Multidecadal Oscillation (AMO). The relationship between the ring-width series and drought indices (SPEI, PDSI) was significant in June (r = 0.52, P < 0.01), and June-August (r = 0.38, P < 0.05) for the SPEI and reconstructed PDSI, respectively. It was found a significant association between the ring-width chronology and the reconstructed November-February SOI (r = -0.41, P < 0.01). The Pacific Decadal Oscillation and the Atlantic Multidecadal Oscillation were not significant. Conclusions: On this study, we developed a climatic response function and reconstructed seasonal climatic variables (precipitation, maximum temperature) of importance to develop management strategies for conservation of the Montezuma bald cypress on this basin, and to implement mitigation actions for the presence of extreme climatic events that may occur in coming years.

Low cytotoxicity, and antiproliferative activity on cancer cells, of the plant Senna alata (Fabaceae)

Abstract Introduction: The leaves of Senna alata from the Fabaceae family have been used in folk medicine for the cure of skin disease. In this study, we tested the extract and fractions on brine shrimp lethality test and antiproliferative activity on cancer and normal cell lines. Objective: In this study, we assessed the cytotoxicity of S. alata using brine shrimp test and two cell lines. Methods: The 80 % ethanolic leaf extract and its fractions were examined for possible cytotoxic effect using sulforhodamine B (SRB) cytotoxicity assay towards breast cancer (MCF-7), normal (MCF10A) cell lines, and brine shrimp lethality test (BSLT). Results: The brine shrimp lethality bioassay exhibits no cytotoxicity even at high concentration (5 000 µg/mL). The LC50 for dichloromethane, chloroform, butanol, and aqueous were > 1 000 µg/mL (non-toxic). The IC50 for in vitro SRB cytotoxicity against MCF-7 for n-hexane was 0.013 µg/mL, which was considered highly toxic, while dichloromethane and chloroform recorded at 47.11 and 57.61 µg/mL, respectively after 72 hours exposure time although there was no cytotoxicity found on the normal cell line. Conclusion: This study shows that S. alata crude ethanolic leaf extract and its fractions potentially contain significant bioactive compounds that are safe from adverse effects, which proves the therapeutic application of S. alata in traditional remedy.

Resumen Introducción: Las hojas de Senna alata de la familia Fabaceae se han utilizado en la medicina popular para la cura de enfermedades de la piel. En este estudio, probamos el extracto de la planta en líneas celulares normales y cancerosas. Objetivo: Evaluamos la citotoxicidad de S. alata usando una prueba del camarón Artemia y la actividad antiproliferativa. Métodos: El extracto de hoja etanólico al 80 % y sus fracciones se examinaron en busca de un posible efecto citotóxico utilizando un ensayo de citotoxicidad de sulforrodamina B (SRB) frente a líneas celulares de cáncer de mama (MCF-7), normales (MCF10A) y prueba de letalidad del camarón Artemia (BSLT). Resultados: El bioensayo de letalidad del camarón Artemia no presenta citotoxicidad incluso en alta concentración (5 000 µg/mL). La CL50 para diclorometano, cloroformo, butanol y acuoso fue > 1000 µg/mL (no tóxico). La CI50 para la citotoxicidad in vitro de SRB contra MCF-7 para n-hexano fue de 0.013 µg/mL, que se consideró altamente tóxica, mientras que el diclorometano y el cloroformo registraron 47.11 y 57.61 µg/mL, respectivamente, después de 72 horas de tiempo de exposición, aunque no hubo citotoxicidad encontrada en la línea celular normal. Conclusión: Este estudio muestra que el extracto de hoja etanólico crudo de S. alata y sus fracciones contienen potencialmente compuestos bioactivos significativos que están a salvo de efectos adversos, lo que demuestra la aplicación terapéutica de S. alata como remedio tradicional.

Functional ecology of periphytic algae in the Colombian Chocó: resource limitations, competition, and environmental variables

Resumen Introducción: El conocimiento de las comunidades perifíticas es importante, dada su participación en la producción primaria de los ambientes fluviales; además, el perifiton es una valiosa comunidad bioindicadora. No obstante, hasta la fecha es poco lo que se conoce sobre la ecología funcional de esta comunidad en los ríos colombianos. Objetivo: En este trabajo se buscó caracterizar algunos aspectos funcionales de la comunidad de ficoperifiton de cuatro sistemas lóticos de la Reserva Natural La Planada, ubicada en el departamento de Nariño, Colombia. Métodos: Durante mayo de 2019, en cada río se establecieron entre uno y tres sitios de muestreo, en los cuales se midieron las características hidrológicas y fisicoquímicas y se determinó la composición taxonómica y algunos rasgos funcionales de las comunidades de algas perifíticas. Se calcularon la media ponderada comunitaria (MPC) y la varianza ponderada comunitaria (VPC) de estos rasgos y se exploró su relación con las variables abióticas mediante regresiones, correlaciones y análisis de correspondencia canónica (ACC). Resultados: Se registraron 59 géneros de algas, de los cuales a 47 se les midieron los rasgos funcionales. La MPC del rasgo exoesqueleto silíceo fue estadísticamente mayor en la quebrada El Tejón. La MPC y la VPC de los demás rasgos no varió entre ríos, pero en algunos de ellos la presencia de mucílago y la organización en filamentos tendió a ser mayor. La amplia fluctuación de la VPC de todos los rasgos funcionales parece señalar que estas comunidades ficoperifíticas no tienen limitaciones de recursos, la competencia es reducida y las especies tienden a ser funcionalmente diferentes. Las variables ambientales con mayor influencia fueron el caudal, la mineralización del agua, el pH y la transparencia. La presencia de mucílago se asoció con la dureza del agua y el predominio de algas filamentosas con la transparencia; el pH influyó positivamente la relación superficie/volumen (S/V). Conclusiones: Este estudio constituye una línea base que permitirá evaluar cambios en las comunidades de algas bentónicas ante posibles intervenciones y brindar pautas para eventuales acciones de restauración de los sistemas fluviales de esta región de importancia mundial por su elevada biodiversidad.

Abstract Introduction: Knowledge on the periphytic community is essential because of its central role in river primary production. Also, periphyton is a valuable bioindicator of the community. However, to the date, little is known about the functional ecology of these communities in Colombian rivers. Objective: This work sought to characterize functional aspects of the phycoperiphytic community of four lotic systems of the La Planada Natural Reserve, located in the Department of Nariño, Colombia. Methods: In May 2019, between one and three sampling sites were established in each river. Hydrological and physicochemical variables were measured. Periphyton was sample to determine the taxonomic composition of the benthic algae as well as some functional traits. From these traits, the community weighted mean (CWM) and community weighted variance (CWV) were calculated, and their relation with abiotic variables was explored using regressions, correlations, and a canonical correspondence analysis (CCA). Results: 59 genera of algae were recorded, from which 47 had its functional traits measured. The CWM of the siliceous exoskeleton trait was statistically higher in El Tejón creek. The other traits had similar CWM and CWV values in all rivers. However, the traits of the presence of mucilage and organization in filaments showed predominance in some streams. The fluctuating data of CWV in all rivers seem to indicate that these phycoperiphytic communities have no resource limitations, competition is low, and species tend to be functionally different. The environmental variables with the greatest influence were flow, water mineralization, pH, and water transparency. The hardness of the water and the presence of mucilage were associated, while the predominance of filamentous algae was related to transparency; pH positively influenced the surface/volume ratio (S/V). Conclusions: This study represents a baseline that will allow evaluating changes in the benthic algae communities in the face of possible interventions and providing guidelines for eventual actions to restore the river systems of this important region due to its high biodiversity.

Carbon storage in agroforestry systems in Colombia’s Eastern Plains

Resumen Introducción: Los cultivos de café, cacao y pasturas para la ganadería son actividades agropecuarias de interés económico en Colombia. Cuando estas actividades se desarrollan bajo sistemas agroforestales (SAF) promueven la conservación e incrementan la fijación de carbono y, por ende, la mitigación del cambio climático. Objetivo: El estudio estimó el almacenamiento de carbono en la biomasa aérea, necromasa y carbono orgánico del suelo bajo SAF con cacao (SAF cacao), SAF con café (café SAF), sistemas silvopastoriles (SSP) y bosque en el municipio de Mesetas, Meta (Colombia). Métodos: Se establecieron 44 parcelas de muestreo, en donde se tomaron medidas dasométricas a individuos con un diámetro del tronco a la altura del pecho (dap) ≥ 2.5 cm (latizales, fustales y fustales grandes), cuyos valores fueron transformados a carbono con modelos de biomasa y una fracción de carbono default. En los tres sistemas agropecuarios, se contó el número de árboles de cacao, café, plantas asociadas y se identificó el tipo de uso (maderable, alimento, combustión). Resultados: El almacenamiento de carbono presentó diferencias significativas (P < 0.0001) entre usos del suelo. La mayor acumulación se encontró en bosque, con 216.6 t C ha-1, superando en 59, 72 y 73 % a SAF cacao, SSP y SAF café, respectivamente. Fabaceae, Lauraceae y Primulaceae presentaron el mayor almacenamiento de carbono. En SAF cacao, la mayor acumulación de carbono fue encontrada en especies para alimento humano; en SAF café y SSP, el mayor almacenamiento fue presentado en las especies maderables. Conclusión: Estos resultados resaltan el potencial de almacenamiento de carbono en los sistemas productivos de mayor importancia en el departamento del Meta, lo cual es importante para el diseño de estrategias que permitan integrar acciones de mitigación de emisiones de gases de efecto invernadero y promover la economía campesina local.

Abstract Introduction: Coffee, cocoa crops and pastures for livestock are agricultural activities of economic interest in Colombia. When these activities are developed under agroforestry systems (AFS), they promote conservation and increase carbon fixation and, therefore, climate change mitigation. Objective: The study estimated carbon storage in aboveground biomass, necromass and soil organic carbon under SAF with cocoa (SAF cocoa), SAF with coffee (SAF coffee), silvopastoral systems (SPS) and forest in Mesetas, Meta (Colombia). Methods: Forty-four sampling plots were established, where dasometric measurements were taken from individuals with a trunk diameter at breast height (dbh) ≥ 2.5 cm (saplings, trees and large trees), whose values were transformed to carbon with biomass models and a default carbon fraction. In the three agricultural systems, the number of cocoa and coffee trees and associated plants was counted, and the type of use (timber, food, combustion) was identified. Results: Carbon storage showed significant differences (P < 0.0001) among land uses. The highest accumulation was found in forest, with 216.6 t C ha-1, exceeding in 59, 72 and 73 % to SAF cocoa, SSP and SAF coffee, respectively. The botanical families Fabaceae, Lauraceae and Primulaceae presented the greatest carbon storage. In SAF cocoa, the greatest accumulation of carbon was found in species for human food; in SAF coffee and SSP, the greatest storage was presented by timber species. Conclusion: These results highlight the potential for carbon storage in the most important productive systems in the Meta department, which is important for designing strategies that allow for integrating actions to mitigate greenhouse gas emissions and to promote the local peasant economy.

Interaction of Bephratelloides cubensis (Hymenoptera: Eurytomidae) with Annona macroprophyllata fruits in orchards of Chiapas, Mexico

Abstract Introduction: Annona macroprophyllata Donn. Smith. (Annonaceae) (syn. Annona diversifolia Saff.) is a valued fruit tree species known as papausa. In Mexico and Central America, this fruit has become an important crop because of its tasty flavor and high pulp content. Its fruits are frequently damaged by the incidence of wasps of the genus Bephratelloides Girault (Hymenoptera: Eurytomidae), which develop inside the seeds. Objective: To report the interaction of Bephratelloides cubensis Ashmead during its life cycle in fruits of A. macroprophyllata. Methods: We periodically collected fruits in different states of growth recording a) oviposition, b) the moment of evident infection, c) the development of the wasps inside the seeds, and d) their emergence as adults. We also determined the proportion of damaged fruits and seeds. Results: The data indicate that wasps preferred to oviposit on fruits with a diameter of less than 8 cm, oviposition was more frequent between 11:00 am and 03:00 pm., and there was 26 % infestation of fruits, and 9 % of seeds. Conclusion: It is an obligatory interaction for the wasp, the highest proportion of attack on fruits was in the early stages of fruit development and control actions should focus on the protection of these early stages.

Resumen Introducción: Annona macroprophyllata Donn. Smith. (Annonaceae) es una especie de árbol frutal, conocida como papausa. En México y América Central, esta fruta se ha convertido en un cultivo importante y valorado debido a su delicioso sabor y la cremosa textura de su pulpa. Sus frutos son frecuentemente dañados por la incidencia de avispas del género Bephratelloides Girault (Hymenoptera: Eurytomidae), que se desarrollan dentro de las semillas. Objetivo: Describir la interacción de Bephratelloides cubensis Ashmead durante su ciclo de vida en frutos de A. macroprophyllata. Método: Recolectamos frutos en diferentes estados de crecimiento registrando a) la ovoposición, b) el momento de la infección evidente, c) el desarrollo de las avispas dentro de las semillas, y d) su emergencia como adultos. También determinamos la proporción de frutas y semillas dañadas. Resultados: Los datos indican que las avispas preferían ovipositar en frutas con un diámetro de menos de 8 cm, la oviposición era más frecuente entre las 11:00 a.m. y las 3:00 p.m., y que había un 26 % de la infestación en las frutas y un 9 % en semillas. Conclusión: Es una interacción obligada para la avispa y la mayor proporción de ataque a los frutos fue en las etapas tempranas de desarrollo de frutos y las acciones de control se deberían enfocar a la protección de estas etapas.