Revista de Biología Tropical

Research for decision-making in marine protected areas such as Isla del Coco, Costa Rica

Resumen Introducción: En la práctica de la conservación biológica, a menudo se necesita de información científica para guiar las decisiones de manejo, pero esta información es especialmente escasa en áreas marinas protegidas. Las áreas marinas protegidas enfrentan el desafío de proteger especies pelágicas que se desplazan entre zonas protegidas de distintos países y zonas de pesca. En general, un obstáculo para generar la información que requieren las áreas protegidas es que comúnmente existe una disociación entre el sector académico y el sector de gestión, los cuales difieren en sus objetivos, forma de trabajo, y sistemas de recompensa. Esta situación se ve agravada en áreas marinas protegidas que se encuentran lejos de la costa, ya que los costos económicos y logísticos para realizar investigación son muy elevados. Objetivos: Utilizar el contexto del Parque Nacional Isla del Coco para ilustrar dificultades al momento de definir y recopilar la información necesaria para la gestión, y proponer posibles soluciones a este problema. Resultados: Para producir la información relevante, creemos que es necesario tomar en cuenta los siguientes aspectos: i) distinguir entre información biológica e información requerida para la gestión, ii) generar información sobre las amenazas a las especies, aún en ausencia de datos sobre las especies, iii) direccionar los planes de monitoreo, y iv) establecer una coordinación entre dos grupos de personas: las que frecuentan el área y las que están lejos del área en centros académicos. Además, debido a la naturaleza de la información que se requiere, y a la remotidad del sitio, se necesita de una articulación entre sectores (incluido el sector pesquero) para generar los datos. Conclusión: Parece indispensablelograr esta articulación entre sectores, lo cual conlleva grandes retos. Aún así, esta opción parece ser más viable desde el punto de vista logístico y económico que el intentar generar esta información desde una plataforma exclusivamente académica. Además, dicha articulación parece ser la única forma de generar información que es requerida para regular el manejo pesquero; por ejemplo la caracterización adecuada del esfuerzo de captura y de la biomasa extraída.

Abstract Introduction: Scientific information is often needed to guide management decisions, but marine protected areas usually lack such information. Further, these protected areas face the challenge of protecting highly-mobile pelagic species that move between protected areas in different countries and across fishing zones. In general, the dissociation that commonly exists between academic and conservation groups, which work under different objectives and reward systems, serves as an obstacle for producing the information that is needed by wildlife managers. This limitation is further enhanced in oceanic islands, such as Isla del Coco because of their mere remoteness, a condition that dramatically increases the economic and operational costs for doing research. Objective: To illustrate the challenge of generating useful scientific information for conservation decision making in protected areas, using Isla del Coco National Park in Costa Rica as a case study, and to propose possible solutions. Results: In order to produce the scientific information that these areas require, it is necessary to: i) distinguish between biologically relevant information, and information required for decision-making, ii) generate information about the threats to biodiversity, even in the absence of information about the species themselves, iii) establish clear goals and objectives for monitoring plans, and iv) build strong links between two types of groups: those that work from mainland and those that operate offshore; this includes working alongside fishing vessels. Conclusions: It will be a great challenge to articulate such relationships between groups, but this option seems more viable (in terms of associated logistic and economical costs) than attempting to collect the required data from an isolated academic platform. Also, this articulation appears to be the only way of generating information that is crucial for stock management, such as the accurate characterization of the fishing activity.

Socioeconomic impact of climate variability in fisheries and tourism: background and methodological proposal

Resumen Introducción: La variabilidad climática tiene efectos importantes sobre las diferentes actividades económicas que se desarrollan en zonas costeras y que emplean servicios ecosistémicos para su funcionamiento. Actualmente, no existen metodologías integrales que permitan realizar un proceso de valoración teniendo en cuenta todas las variables y las interacciones entre ellas. Objetivo: Proponer una aproximación metodológica que incluya de manera integral las diferentes etapas en el proceso de valoración económica de servicios ecosistémicos en zonas costeras, ante la variabilidad climática. Métodos: Se realizó una revisión bibliográfica, consulta a expertos y se empleó un ejemplo de aplicación usando la actividad turística de buceo con tiburones martillos en la Isla del Coco. Resultados: La aproximación metodológica propuesta inicia con la caracterización socioeconómica y ambiental de la actividad que emplea el recurso natural como insumo, posteriormente se realiza una identificación y caracterización de las variables ambientales que afectan el recurso natural y los efectos que la variación de este recurso tiene sobre la actividad económica. Conclusiones: Las variables que conforman el sistema climático, que tienen relación con los recursos naturales y las actividades económicas, al ser influenciadas por fenómenos externos, producen efectos que deben ser analizados por medio de aproximaciones metodológicas integrales, dentro de las cuales uno de los pasos es la metodología de valoración, que permitan generar recomendaciones de política que contribuyan a minimizar esos efectos.

Abstract Introduction: Climate variability has important effects on the different economic activities that take place in marine areas. Currently, there are no comprehensive methodologies to carry out an assessment process that consider all the variables and interactions between them. Objective: To propose a methodological approach that comprehensively includes the different stages in the process of economic valuation of ecosystem services in coastal areas, in the face of climate variability. Methods: A bibliographic review, expert consultations and an application of a methodological example using the impact over shark diving activities at Isla del Coco were conducted. Results: The proposed methodological approach begins with the socio-economic and environmental characterization of the activity that uses a natural resource as input, followed by the identification and characterization of the environmental variables that affect the natural resource and of the effects that the variation of this resource has on the economic activity. Conclusions: The variables that make up the climate system, which relate to natural resources and economic activities, being influenced by external phenomena, produce effects that must be analyzed by comprehensive methodological approximations, within which one of the steps is the valuation methodology, that will allow generating policy recommendations that help to minimize these effects.

Preliminary list of fungi (Ascomycota and Basidiomycota) and myxomycetes (Myxomycota) of Isla del Coco, Puntarenas, Costa Rica

Resumen Introducción: El inventario de hongos y mixomicetos en la Isla del Coco es un proceso relativamente reciente. El primer registro de hongos fue publicado por Cooke y Bonar (1961), seguido por los listados de Fosberg y Klawe (1966), Gómez (1983) y las contribuciones de Mata (2003) y Mata, Halling, y Mueller (2003). Posteriormente a estos estudios sobre hongos, Rojas y Stevenson (2008) llevaron a cabo una investigación sobre diversidad, ecología y distribución de los mixomicetos. Objetivo: Presentar una recopilación y actualización taxonómica del inventario de hongos y mixomicetos que fueron recolectados en la Isla del Coco y facilitar el conocimiento sobre su diversidad en la isla. Métodos: La lista aquí proporcionada está basada en la revisión de la literatura disponible hasta la fecha, la consulta de bases de datos de herbarios y en la identificación de los especímenes recolectados recientemente por varios investigadores del Departamento de Historia Natural del Museo Nacional de Costa Rica. Se realizaron tres giras de campo a la isla para recolectar y fotografiar especímenes. Estas giras se llevaron a cabo entre los años 2016 y 2017, en los meses de junio, noviembre y diciembre. Los nombres de las especies incluidas se ajustaron de acuerdo con la base de datos en línea Index Fungorum. Resultados: Un total de 648 registros distribuidos en 401 hongos (principalmente macrohongos) y 247 mixomicetos fueron analizados para la Isla del Coco. Este número de registros representa 185 especies, de las cuales 139 corresponden a hongos y 46 a mixomicetos. Los hongos registrados se distribuyeron en 85 géneros, 46 familias (cuatro de ellas bajo el término “Incertae sedis”), 21 órdenes (dos de ellos como “Incertae sedis”) y dos divisiones (Ascomycota y Basidiomycota); mientras tanto, los mixomicetos se clasificaron en 21 géneros, 10 familias, 5 órdenes y una división (Myxomycota). La familia mejor representada en Ascomycota fue Xylariaceae (8 spp.), seguida por Pyronemataceae (3 spp.) y Sarcoscyphaceae (2 spp.). En Basidiomycota, las familias más diversas fueron Omphalotaceae y Polyporaceae (ambas tienen 11 spp.), seguidas por Marasmiaceae (10 spp.), Agaricaceae (8 spp.), Hymenochaetaceae (8 spp.), Mycenaceae (8 spp.), Ganodermataceae (6 spp.) y Meripilaceae (6 spp.). Las familias con mayor número de especies registradas en Myxomycota fueron Stemonitidaceae (14 spp.), Physaraceae (8 spp.), Trichiaceae (6 spp.), Didymiaceae (5 spp.) y Arcyriaceae (4 spp.). Treinta y cuatro especies se registran por primera vez para la Isla del Coco, la mayor parte de ellas pertenecen a hongos (Ascomycota, 8 spp. y Basidiomycota, 21 spp.) y las restantes especies (5) a mixomicetos. En la isla algunas especies registradas son relevantes por sus propiedades comestibles o medicinales. Se incluyen fotografías de algunos de los hongos que fueron recolectados en la isla. Conclusiones: La lista generada en este estudio es todavía preliminar para los hongos y mixomicetos que se han registrado en la Isla del Coco, debido a que ciertos grupos como los microhongos han sido poco recolectados.

Abstract Introduction: The inventory of fungi and myxomycetes on Cocos Island is a relatively recent process. The first record of fungi was published by Cooke & Bonar (1961), followed by the listings of Fosberg & Klawe (1966), Gómez (1983), and the contributions of Mata (2003) and Mata, Halling, & Mueller (2003). Subsequent to these studies on fungi, Rojas & Stevenson (2008) carried out research on the diversity, ecology and distribution of myxomycetes. Objective: To present a compilation and taxonomic update of the inventory of fungi and myxomycetes that were registered on Cocos Island and to facilitate the knowledge about their diversity on the island. Methods: The list provided here is based on the review of available literature, databases of herbaria and on the determination of the specimens collected recently by several researchers of the Department of Natural History of the National Museum of Costa Rica. Three field trips were made to the island to collect and photograph specimens. These field trips took place between 2016 and 2017, in the months of June, November and December. The names of the species included were adjusted according to the online database Index Fungorum. Results: A total of 648 records distributed in 401 fungi (mainly macrofungi) and 247 myxomycetes were analyzed for Cocos Island. This number of records represent 185 species, of which 139 correspond to fungi and 46 to myxomycetes. The fungi registered were distributed in 85 genera, 46 families (four of them under the term “Incertae sedis”), 21 orders (two of them as “Incertae sedis”) and two divisions (Ascomycota and Basidiomycota); meanwhile, the myxomycetes were classified in 21 genera, 10 families, 5 orders and one division (Myxomycota). The family represented most in Ascomycota was Xylariaceae (8 spp.), followed by Pyronemataceae (3 spp.) and Sarcoscyphaceae (2 spp.). In Basidiomycota, the most diverse families were Omphalotaceae and Polyporaceae (both had 11 spp.), followed by Marasmiaceae (10 spp.), Agaricaceae (8 spp.), Hymenochaetaceae (8 spp.), Mycenaceae (8 spp.), Ganodermataceae (6 spp.) and Meripilaceae (6 spp.). The families with the highest number of species recorded in Myxomycota were Stemonitidaceae (14 spp.), Physaraceae (8 spp.), Trichiaceae (6 spp.), Didymiaceae (5 spp.) and Arcyriaceae (4 spp.). Thirty-four species were recorded for the first time for Cocos Island, the majority of them belonging to fungi (Ascomycota, 8 spp. and Basidiomycota, 21 spp.) and the remaining species (5) to myxomycetes. On the island, some of the species registered are relevant because of their edible or medicinal properties. Photographs of some of the fungi collected on the island are included. Conclusions: The list generated in this study is still preliminary for the fungi and myxomycetes that were registered on Cocos Island due to certain groups such as microfungi being scarcely collected.

Additions to the lichen biota of Isla del Coco, Puntarenas, Costa Rica

Resumen Introducción: La composición florística de la Isla del Coco está relativamente bien estudiada, principalmente la de plantas fanerógamas. Otros organismos, como los líquenes, continúan poco estudiados. Objetivo: El propósito de este inventario es ampliar la documentación sobre las especies de líquenes presentes en la Isla del Coco, mediante la revisión de literatura y colecciones de herbario, así como de nuevas colectas, para facilitar el conocimiento de su diversidad. Métodos: Se confeccionó una lista de las colecciones depositadas en varios herbarios dentro y fuera de Costa Rica, se complementó con las referencias bibliográficas de trabajos previos y, adicionalmente, se realizó una gira de campo en noviembre 2017 para recolectar y fotografiar especímenes. Los nombres de las especies incluidas se adecuaron de acuerdo con la base de datos en línea Index Fungorum. Resultados: Se recopilaron 284 ejemplares para la Isla del Coco pertenecientes a 173 taxones diferentes (incluyendo 40 nuevos registros), de los cuales 25 se identificaron a nivel de género y 148 a nivel de especie. Los ejemplares están distribuidos en 23 familias y 66 géneros. Las familias mejor representadas son Graphidaceae (25 spp.), Pilocarpaceae (24 spp.) y la familia Collemataceae (macrolíquenes, 8spp.). Los géneros Porina (15 spp.) y Strigula (14 spp.) fueron los más diversos. De las 148 especies, la mayoría (52%) son de distribución pantropical (pero también con presencia en zonas templadas). Las especies neotropicales representaron un 34%, las cosmopolitas un 13% y, hasta donde se conoce, las endémicas un 1%. La colonización de la isla por líquenes se debe a diferentes factores de dispersión como el viento, la lluvia, la migración de aves y la actividad humana. Conclusión: A pesar de la adición de nuevos taxones a la lista, el conocimiento sobre la diversidad liquénica de la isla puede aumentar, ya que quedan muchas áreas por explorar.

Abstract Introduction: The floristic composition of Isla del Coco is relatively well known. While studies have been typically oriented to flowering plants, other organisms such as lichens remain understudied. Objective: The purpose of this inventory is to expand the documentation of lichen species found in Isla del Coco, by reviewing literature and herbarium collections, as well as new collections, to facilitate the understanding of the diversity of said organisms. Methods: A list of the collections deposited in several herbaria was prepared, complemented with the bibliographical references of previous works. In addition, a field trip to collect and photograph specimens was performed in November 2017. The names of the species were adapted according to the online database Index Fungorum. Results: A total of 284 specimens were studied, corresponding to 173 different taxa, including 40 new records. Twenty-five taxa were identified at the genus level and 148 at the species level. The specimens were distributed in 23 families and 66 genera. The best-represented families are Graphidaceae (37 spp.), Pilocarpaceae (34 spp.) and Collemataceae (8 spp.). Porina (17 spp.) and Strigula (14 spp.) were the most diverse genera. The majority (52%) of the 148 species have a pantropical distribution, 34% are Neotropical and 13% are cosmopolitan. Endemic (according to current knowledge) represent about 1% of the species. Conclusions: Despite the addition of new taxa to the list, this is far from reflecting the existing lichen diversity on the island, as there are still many areas to explore.

Updated catalog of the vascular plants of Isla del Coco National Park

Resumen Introducción: La flora de la Isla del Coco ha sido objeto de diversos esfuerzos de recolecta, estudios y publicaciones desde hace más de 300 años, hasta llegar a registrarse 263 especies; no obstante, una exploración reciente permitió determinar que se han presentado muchos cambios nomenclaturales, de clasificación y de incremento de especies desde la última publicación, lo cual hace necesario la publicación de una lista actualizada de especies. Objetivo: Elaborar un catálogo actualizado de las plantas vasculares de la Isla del Coco. Métodos: Mediante la búsqueda y revisión de ejemplares de herbario, publicaciones y recolecta de plantas entre 2016 y 2017, se elaboró una lista actualizada de plantas de la isla. Además, se determinó la riqueza estimada y la calidad del inventario utilizando estimadores de biodiversidad y la proporción de especies de acuerdo a su forma, hábitat epífito y procedencia. Resultados: Se registraron 296 especies de plantas vasculares, en 199 géneros y 82 familias, lo cual representa alrededor de un 80 % de la diversidad esperada según los estimadores utilizados (Chao-1 y ecuación de Clench). Del total, 219 (74%) especies son nativas y 77 (26%) son introducidas. Las especies nativas incluyen angiospermas (53%), helechos (44%) y licófitos (3%) y las introducidas solo angiospermas. Se indican las familias y géneros más diversos y las especies más comunes o abundantes. Se presenta un endemismo del 22% (48 spp.) de la flora nativa, compuesto principalmente por helechos (58%). La flora presenta una alta proporción de especies herbáceas (63%) y una baja representación de especies arborescentes (12%) y de bejucos y enredaderas (8%). También se presenta una alta proporción de epífitas, con un 20% del total de la flora, compuesto mayormente por helechos (69%). Este estudio adicionó 45 nuevas especies a la isla, de las cuales 16 son especies nuevas para la ciencia y endémicas para la isla y ocho son especies introducidas. También se actualizaron o corrigieron 36 nombres de especies en comparación con Trusty et al. (2006). Se proporciona un catálogo de especies con anotaciones. Conclusiones: La flora de la Isla del Coco presenta ciertas particularidades que la distinguen de otras islas oceánicas del Pacífico, en especial por la alta proporción de helechos endémicos y la alta diversidad de este grupo en general y el porcentaje relativamente bajo de endemismo. También es característico la baja diversidad de especies arbóreas, con una alta dominancia de Sacoglottis holdridgei en todos los bosques de la Isla y la alta proporción de especies epífitas, compuesto principalmente por helechos. La proporción de especies introducidas es relativamente baja en comparación con otras islas oceánicas del Pacífico.

Abstract Introduction: The flora of Isla del Coco has been the subject of various collection studies and publications efforts for more than 300 years. During these years 263 species were registered; however, there have been nomenclature and classification changes, and an increase of known species since the last publication. Objective: To prepare an updated catalog of the vascular plants of Isla del Coco. Methods: The catalog present here is based on the review of herbarium specimens, publications, and plants collected between 2016 and 2017 by the authors. An updated list of plants on the island was prepared. In addition, the estimated richness and the quality of the inventory were determined through biodiversity estimators and the proportion of species according to their form, epiphytic habitat, and origin. Results: 296 species of vascular plants were registered, corresponding to 199 genera and 82 families, which represents about 80% of the expected diversity according to the estimators used (Chao-1 and Clench equation). Of the total, 219 (74%) species are native and 77 (26%) are introduced. Native species include angiosperms (53%), ferns (44%) and lycophytes (3%), and those introduced are represented only by angiosperms. The most diverse families and genera and the most common or abundant species are indicated. From the native flora, 48 spp. (22%) are endemic, and is mainly composed of ferns (58%). The flora has a high proportion of herbaceous species (63%) and a low representation of arborescent species (12%) and vines (8%). There is also a high proportion of epiphytes (20% of the total flora), mostly composed of ferns (69%). This study added 45 new species records to the island, of which 16 are new species for science and endemic to the island, and eight are introduced species. Thirty-six species names were updated or corrected compared to Trusty et al. (2006). A catalog of species with annotations is provided. Conclusions: The flora of Isla del Coco presents certain peculiarities that distinguish it from other Pacific oceanic islands, especially due to the high proportion of endemic ferns, and the high diversity of this group in general, and the relatively low percentage of endemism. Also, characteristics as the low diversity of tree species, with high dominance of Sacoglottisholdridgei in all the forests of the island, and the high proportion of epiphytic species, mainly composed of ferns. The proportion of introduced species is relatively low, compared to other oceanic Pacific islands.

Dynamic and growth of the forests of the Isla del Coco National Park, Costa Rica

Abstract Introduction: Islands are essential for world biodiversity. Isla del Coco National Park is an oceanic island in which a tropical rain forest grows; however, its ecology and the effect of introduced species are poorly understood. Objective: To evaluate the mortality, recruitment, regeneration, and growth of forest canopy species. Methods: We measured 15 permanent sampling plots (PSP), nine in the Premontane Pluvial Rainforest (PPR), and six in the Cloud Forest (CF); trees with DBH > 5 cm (diameter at breast height) were measured. The sampling regeneration was done within every PSP, along two transects of 1 X 50 m. Data analyses were performed using data obtained in 2006 and 2012 as baseline. Results: In the period 2012-2017, the annual mortality rate in the PPR was 5.75 % and for CF 6.31 %. The yearly recruitment rate in the PPR was 5.38 %, and 5.90 % for CF. For the PPR the total registered regeneration was 5 656 individuals and 8 700 for the CF. Sacoglottis holdridgei reported the highest mortality and the lowest values of recruitment and regeneration. Forest structure fits the inverted J model for most of the tropical forests. Sacoglottis holdridgei define the forest population structure above DBH > 20 cm. But, diameters under 20 cm are strongly influenced byH. succosa , because it reported the highest abundance of regeneration and recruitment. The annual average increase in diameter between forest was statically different (p = 0.0414; N = 15), 0.36 cm/year in the PPR, and 0.33 cm/year the in CF. Conclusions: The PPR and CF differ in the patterns of mortality, recruitment, and regeneration, confirming the uniqueness of these ecosystems. More successful regeneration ofH. succosawill lead to changes in structure and composition of forests, mainly PPR. The changes in forest structure will have a strong impact on epiphytic flora, microclimate conditions, and bird nesting such asGygis alba(White Tern) due to the loss of mature trees ofSacoglottis. The low regeneration ofS. holdridgeiis associated with the presence of introduced herbivores,their management is needed for restoring the forest.

Resumen Introducción: Las islas son esenciales para la biodiversidad mundial. El Parque Nacional Isla del Coco es una isla oceánica cubierta de bosques lluviosos tropicales; sin embargo, su ecología y el efecto de las especies introducidas son poco conocidos. Objetivo: Evaluar la mortalidad, el reclutamiento, la regeneración y el crecimiento de las especies arbóreas. Métodos: Se midieron 15 parcelas permanentes de muestreo (PPM), nueve en el bosque pluvial premontano (BPP) y seis en el bosque nuboso (BN); Se midieron árboles con DAP > 5 cm. El muestreo regeneración se realizó dentro de cada PPM, mediante dos transectos de 1 x 50 m. Los datos se analizaron tomando como línea base las mediciones del 2006, 2012 y 2017. Resultados: En el período 2012-2017, la tasa de mortalidad anual en el BPP fue de 5,75 % y para el BN de 6,31 %. La tasa de reclutamiento anual en el BPP fue de 5.38 % y 5.90 % para BN. Para el BPP, la regeneración total registrada fue de 5 656 individuos y 8 700 para el BN. Sacoglottis holdridgeituvo la mortalidad más alta y los valores más bajos de reclutamiento y regeneración. La estructura del bosque se ajusta al modelo J invertido para la mayoría de los bosques tropicales.Sacoglottis holdridgeidefine la estructura del bosque sobre diámetros > 20 cm. Pero, en diámetros < 20 cm está fuertemente influenciado porH. succosa , especie que reportó la mayor abundancia de regeneración y reclutamiento. El aumento promedio anual del diámetro entre bosques fue estadísticamente diferente (p = 0.0414; N = 15), 0.36 cm/año en el PPR y 0.33 cm/año en el CF. Conclusiones: El BPP y el BN difieren en los patrones de mortalidad, reclutamiento y regeneración, lo que confirma la singularidad de estos ecosistemas. Una regeneración más exitosa deH. Succosa provocará cambios en la estructura y composición de los bosques, principalmente BPP. Los cambios en la estructura del bosque tendrán un fuerte impacto en la flora epífita, las condiciones de microclima y la anidación de aves como Gygis alba(Palomita del Espíritu Santo) debido a la pérdida de árboles maduros de Sacoglottis . La baja regeneración deS. holdridgeiestá asociada con la presencia de herbívoros introducidos, para restaurar el bosque es necesario su manejo.

Effectiveness of two treatments to promote tree regeneration: implications for forest restoration in the Isla del Coco National Park, Costa Rica

Abstract Introduction: Isla del Coco is the only island in the Eastern Tropical Pacific with humid tropical forests; 296 plant species are reported, of them, 22% are endemic. Their ecology is poorly understood. Deforestation and the introduction of rats, feral pigs and white-tailed deer are the primary agents of forest degradation. After more than 120 years, the deforested areas have never recovered the native forest. Objective: To analyse if the deforested area keeps its resilience, we evaluated the natural regeneration and ecological processes associated. Methods: From August 2016 to June 2018, we conducted a restoration experiment consisting of a randomized complete blocks design including vegetation cutting, vegetation uprooting and controls as treatments. Plots were protected with an exclusion fence to avoid herbivores. Results: There were no differences between plant cutting and uprooting in stimulating natural regeneration. We only recorded the seedlings of two tree species, 35 individuals of Cecropia pittieri and three of Sacoglottis holdridgei, both endemic. Their regeneration established during the first 15 months mainly. At the end of the experiment, the structure and composition of the vegetation changed from bushes dominated by Entada gigas (28%) and Clidemia strigillosa (12%) to grasses dominated by Paspalum conjugatum (39%). Entada gigas has a high recolonizing potential with a growing rate of 1.6±0.2m/month. Conclusions: As filters for restoration we determined herbivores, which pose a strong negative impact in the development of the forest; the exhausted seed bank of tree species and scarce or null seed dispersion.

Resumen Introducción: Isla del Coco es la única isla en el Pacífico oriental con bosques tropicales húmedos, albergando 296 especies de plantas, de las cuales un 22% son endémicas. De su ecología se conoce muy poco. El bosque fue degradado con la introducción de cerdos y venados cola blanca y por deforestación. Las áreas deforestadas hace más de 120 años nunca recuperaron el bosque nativo. Objetivo: Para analizar si el área deforestada mantiene su capacidad de recuperación, se evaluó la regeneración natural y los procesos ecológicos asociados. Metodología: Desde agosto de 2016 hasta junio de 2018, se monitoreó un ensayo de restauración, establecido como un diseño de bloques completos al azar. Los tratamientos incluyeron corte de vegetación, arranque de vegetación y controles. Se utilizó una cerca de exclusión para evitar los herbívoros. Resultados: No hubo diferencias en los tratamientos de corte y arranque de la vegetación para estimular la regeneración natural. Se registró la regeneración de dos especies de árboles: 35 individuos de Cecropia pittieri y tres de Sacoglottis holdridgei, ambas endémicas. La regeneración se estableció principalmente en los primeros 15 meses. Luego de aplicados los tratamientos, la estructura y composición de la vegetación cambió de arbustos dominados por Entada gigas (28%) y Clidemia strigillosa (12%), a pastos dominados por Paspalum conjugatum (39%). Entada gigas tiene el mayor potencial de recolonización por su tasa de crecimiento de 1.6±0.2m/mes. Conclusiones: Los filtros determinados asociados con la regeneración del bosque son los herbívoros; el banco de semillas de las especies arbóreas agotado y la dispersión de semillas escasa o nula, según la especie.

Arachnofauna (Arachnida) of Isla del Coco, Costa Rica, with description of three new species

Resumen Introducción: Los arácnidos de la isla del Coco representan 50 especies, ubicadas en seis órdenes y 26 familias. El trabajo de actualización del conocimiento de la fauna de este grupo de animales en la isla inició no sistemáticamente hace más de 127 años, donde un escorpión se convirtió en el primer espécimen citado del grupo. Objetivo: Actualizar la lista de especies de arácnidos para la Isla del Coco, aportando nueva información sobre taxones poco conocidos y describiendo nuevas especies. Métodos: Durante dos expediciones, llevadas a cabo del 11 al 22 de abril 2013 y del 8 al 18 julio 2017, se recolectaron arácnidos con métodos manuales y trampas, se preservaron en etanol y se realizaron las identificaciones en laboratorio. Los rangos de distribución están basados en el catálogo de arañas del mundo, las identificaciones realizadas, se respaldan en la literatura específica citada para cada caso y las sugerencias biogeográficas presentadas de los grupos o especies tratadas, surgen del análisis de los patrones de distribución general que presenta el género o grupo citado. Resultados: Los hallazgos principales incluyen la adición de nuevos registros de especies para la isla, un orden, 11 familias y 29 especies, de las cuales tres son nuevas para la ciencia. Conclusiones: Es necesario continuar con el inventario de la aracnofauna de la isla, principalmente en los sectores que no han podido ser previamente muestreados. A nivel biogeográfico la fauna de arañas que habita la isla está mayormente relacionadas con Centroamérica, mientras que las especies de hábitos cosmopolitas posiblemente sean de reciente introducción.

Abstract Introduction: The arachnids of Isla del Coco represent 50 species, located in six orders and 26 families. The work of updating the knowledge of the fauna of this group of animals on the island began not systematically more than 127 years ago, where a scorpion became the first specimen cited in the group. Objective: To update the list of arachnid species for Coco Island, providing new information about little-known taxa and describing new species. Methods: During two expeditions, carried out from April 11 to 22, 2013 and from July 8 to 18, 2017, arachnids were collected with manual methods and traps, preserved in ethanol and identified in the laboratory. The distribution ranges are based on the spiders catalog of the world, the identifications made, are supported by the specific literature cited for each case and the biogeographical suggestions presented of the groups or species treated, arise from the analysis of the general distribution patterns that presents the genus or group cited. Results: The main findings include the addition of new species records for the island, one order, 11 families and 29 species, of which three are new to science. Conclusions: It is necessary to continue with the inventory of the island fauna, mainly in the sectors that could not be previously sampled. At the biogeographical level, the spider fauna that inhabits the island is mostly related to Central America, while the species with cosmopolitan habits are possibly of recent introduction.

The diversity of the Order Diptera from Isla del Coco represented in the collection of arthropods of the National Museum of Costa Rica and other institutions

Resumen Introducción: La Isla del Coco es una isla oceánica que, a pesar de su reconocida biodiversidad, ha sido poco estudiada en cuanto a su entomofauna, particularmente del Orden Diptera. Objetivo: Presentar la diversidad de “moscas” que alberga la Colección de Artrópodos del Museo Nacional de Costa Rica (MNCR), proveniente de recolectadas realizadas entre 1994-2013. Métodos: Se hizo un análisis de los 2129 registros físicos y digitales de Specify del MNCR y otras bases de datos, así como de la literatura. Resultados: Dentro del MNCR se encuentran 30 familias, 43géneros y28 especies; trabajo de determinación taxonómica realizado por un conjunto demás de 30 expertos en el grupo. Existe material tanto en la colección del MNCR y así como en Museo de Zoología de la Universidad de Costa Rica y otras instituciones fuera del país. Conclusiones: El esfuerzo de muestreo se ha concentrado solamente en un sector de la isla, por lo que se proyecta una diversidad mayor si se amplían los esfuerzos. Es fundamental mantener esfuerzos planificados en el ámbito de la investigación taxonómica de la fauna entomológica, que permitan ampliar el conocimiento de la diversidad presente.

Abstract Introduction: Isla del Coco National Park is an oceanic island of great interest and scientific value; however, little is known about its entomological fauna, particularly for the Order Diptera. Objective: To present the diversity of “flies” housed in the collection of arthropods of the National Museum of Costa Rica (MNCR), from expeditions made to the island between 1994 and 2013. Methods: Analyzed the 2 129 physical and digital records from Specify and other data bases, as well as the literature. Results: A total of 30 families, 43 genera and 28 species are represented in the MNCR, from a taxonomic determination work carried out by a group of more than 30 experts. There is material both in the Diptera collection of the MNCR and the MZUCR (Museum of Zoology, University of Costa Rica), as well as in institutions outside the country. Conclusion: The sampling effort has been concentrated in only one sector of the island; therefore, diversity is expected to be greater. It is essential to maintain research taxonomic efforts of the entomological fauna to expand the knowledge of the diversity present in such a valuable resource, Heritage of Humanity: Isla del Coco.

Aerial plankton from the Eastern Tropical Pacific

Abstract Introduction: Small terrestrial invertebrates disperse in a passive manner through wind currents, forming what is known as aerial plankton, which has not been surveyed yet for the Eastern Tropical Pacific. Documenting the aerial plankton of Isla del Coco will allow to better understand the colonization process of this highly diverse island. Objective: Characterize the aerial plankton present on the transect Puntarenas - Isla del Coco. Methods: Specimens were collected using entomological nets on 2 roundtrip voyages during the months of July and August of 2017 and 2018, respectively. Results: A total of 10 morpho-species were collected corresponding to the orders: Diptera (Ceratopogonidae, Milichiidae, and Nematocera of a non-identified family), Hymenoptera (Chalcidoidea: Agaonidae), Hemiptera (Scutelleridae and Coreidae) and Lepidoptera (Sphingidae). Diptera and Hymenoptera were collected on the nets; while, Hemiptera and Lepidoptera were found on the deck of the boat. No spiders were collected. The Diptera and Hymenoptera families, as well as the family Coreidae (Hemiptera), have been previously recorded on this type of surveys across the tropical Pacific. Conclusions: Two of the taxa collected by nets, Ceratopogonidae (Diptera) and Chalcidoidea (Hymenoptera), have representatives on Isla del Coco, which could provide direct support for wind dispersal as a colonization mechanism for these groups. We also detected other insects (i.e. Lepidoptera and Scutelleridae-Hemiptera) which most likely reached the boat by their own means providing evidence of their dispersal abilities. This research provides data to further expand on questions about the mechanisms of island colonization.

Resumen Introducción: Los invertebrados terrestres pequeños se dispersan de manera pasiva en corrientes de viento, constituyendo lo que se conoce como plancton aéreo, el cual previamente no había sido evaluado en Pacífico Tropical Oriental (PTO). Documentar el plancton aéreo de la Isla del Coco permitiría entender mejor el proceso de colonización de esta diversa isla. Objetivos: Caracterizar el plancton aéreo del transecto Puntarenas - Isla del Coco. Métodos: Los especímenes fueron recolectados utilizando redes entomológicas en 2 viajes de ida y vuelta durante los meses de Julio y Agosto de 2017 y 2018, respectivamente. Resultados: Un total de 10 morfo-especies fueron recolectadas, correspondientes a los órdenes Diptera (Ceratopogonidae, Milichiidae, y Nematocera de familia no identificada), Hymenoptera (Chalcidoidea: Agaonidae), Hemiptera (Scutelleridae y Coreidae) y Lepidoptera (Sphingidae). Diptera e Hymenoptera fueron recolectados en las redes; mientras que Hemiptera y Lepidoptera fueron encontrados en la cubierta del barco. No se recolectaron arañas. Las familias de Diptera e Hymenoptera, al igual que la familia Coreidae (Hemiptera) han sido previamente registradas en este tipo de muestreos en el PTO. Conclusiones: Dos de los taxones recolectados en las redes, Ceratopogonidae (Diptera) y Chalcidoidea (Hymenoptera), están representados en la Isla del Coco, lo cual provee apoyo directo a la dispersión por viento como un mecanismo de colonización para estos grupos. Igualmente, encontramos otros insectos (Lepidoptera y Hemiptera: Scutelleridae), los cuales probablemente llegaron al barco por sus propios medios, evidenciando sus habilidades de dispersión. Esta investigación entrega datos para responder nuevas preguntas sobre los mecanismos de colonización de islas.

Reproductive behavior, foraging and habitat use of Coccyzus ferrugineus (Cuculiformes: Cuculidae), Isla del Coco, Costa Rica

Resumen Introducción: Coccyzus ferrugineus es el ave endémica menos estudiada de la Isla del Coco se desconocen muchos aspectos sobre su historia natural y comportamiento, siendo de las especies menos conocidas en Costa Rica. Objetivo: Describir el comportamiento reproductivo, de forrajeo, y el uso de hábitat de C. ferrugineus para generar información para la toma de decisiones de conservación de la especie. Métodos: Se hicieron observaciones directas de comportamiento (forrajeo, cortejo, vocalización, alimentación y cópula) durante dos periodos de observación (mañana y tarde), en parcelas entre los 0-400 m de altitud, clasificando el estrato de vegetación (bajo-medio-alto) para estudiar el uso de hábitat. Se presenta una descripción del comportamiento de forrajeo y del ciclo reproductivo. Resultados: Se demuestra que C. ferrugineus utiliza todo el gradiente altitudinal de la Isla del Coco, desde el nivel del mar hasta los 400 m de altitud en el bosque nuboso, para reproducirse y su época reproductiva está marcada por el inicio de la época seca. No se encontraron diferencias significativas entre las categorías de comportamiento establecidas y la hora del día (Fisher, P > 0.05). Sin embargo sí se mostró diferencias significativas para las categorías de comportamiento y el estrato vertical (Fisher, P < 0.05) demostrando que utiliza todo el estrato vertical de la estructura vegetal. Conclusiones: Este estudio representa la base para el conocimiento de la biología reproductiva e historia natural de C. ferrugineus, es urgente realizar más estudios sobre esta especie para poder protegerla y conservar el ecosistema terrestre de la Isla del Coco.

Abstract Introducción: Coccyzus ferrugineus is the least studied endemic bird of Isla del Coco, many aspects of its natural history and behavior remain unknown, being one the least known species in Costa Rica. Objective: To describe the reproductive behavior, foraging and habitat use of C. ferrugineus to generate information for making conservation decisions for the species. Methods: Direct behavioral observations (foraging, courtship, vocalization, feeding and intercourse) were made in plots between 0-400 m above sea level, during two observation periods (morning and afternoon). A description of the foraging behavior and the reproductive cycle is presented. Results: C. ferrugineus uses the entire altitudinal gradient of the island to reproduce, from sea level to 400 m altitude in the cloud forest. Its reproductive season is marked by the beginning of the dry season. No significant differences were found between the established behavior categories and the time of day (Fisher, P> 0.05). However, significant differences were shown for the behavioral categories and the vertical stratum (Fisher, P <0.05) demonstrating that it uses the entire vertical stratum of the vegetation structure. Conclusions: This study represents the basis for the knowledge of the reproductive biology and natural history of C. ferrugineus, it is urgent to carry out more studies on this species to be able to protect it and conserve the terrestrial ecosystem of Isla del Coco.

Distribution of temperature and salinity during recent oceanographic campaigns in the Eastern Tropical Pacific of Costa Rica

Resumen Introducción: Para Costa Rica, los estudios realizados en el Pacífico Tropical Este o PTE son importantes ya que se relacionan con el Corredor Marino del Pacífico Este Tropical, el cual es un esfuerzo de conservación multinacional. El presente estudio describe los parámetros físicos de temperatura del mar y salinidad del océano de las masas de agua que rodean a la Isla del Coco y su entorno, el PTE, a través del análisis de perfiles de CTD obtenidos durante campañas hidrográficas realizadas entre el año 2008 y el 2012; y comparar los resultados de los datos in-situ con los del reanálisis del modelo HYCOM-NCODA. Métodos: Se compilaron los resultados de 8 diferentes campañas científicas a la Isla del Coco de abril de 2008, marzo de 2009, abril de 2010, julio de 2011 y marzo de 2012. También se analizan las campañas de octubre de 2010 y marzo de 2011 en donde se realizó un transecto latitudinal y un transecto longitudinal en las aguas del Pacífico Tropical Este de Costa Rica. En julio de 2012 se realizaron 3 transectos latitudinales en las aguas en torno a la Isla del Coco. Las mediciones se hicieron por medio de un CTD, instrumento utilizado para determinar la conductividad, temperatura y presión de la columna de agua, entre otras variables. Resultados: Se observó la presencia de Agua Superficial Tropical en los primeros 50m de profundidad, con temperaturas superiores a 25°C y salinidades menores 33psu y Agua Sub-superficial Sub-tropical bajo los 60m con temperaturas menores a 25°C y salinidades alrededor de las 35ups. La zona de transición entre ellas se presentó entre los 50-60m. Los resultados de la temperatura del mar y la salinidad de los transectos analizados reflejan las condiciones climáticas y atmosféricas observadas, en donde se nota que las variaciones estacionales en el PTE están fuertemente influenciadas por la migración meridional de la Zona de Convergencia Inter-Tropical. Conclusiones: El estudio mostró que los datos del reanálisis del modelo de circulación general HYCOM-NCODA son comparables con los resultados de los perfiles del CTD en el PTE. La distribución de la temperatura de los muestreos tiende a ser similar a los datos del modelo oceánico y las principales diferencias se dan en la capa profunda para la salinidad, por lo que el modelo HYCOM es capaz de reproducir las características observadas en el PTE de temperatura y salinidad y puede ser usado para estudiar la dinámica tropical oceánica, en regiones más extensas y en otras épocas del año.

Abstract Introduction: In Costa Rica, studies done in the Eastern Tropical Pacific or ETP are important because of their interaction/relationship with the Eastern Tropical Pacific Seascape, a known multinational conservation initiative. The present study describes the physical parameters of sea temperature and salinity around Cocos Island and its environment, the ETP, using CTD profiles. Methods: Data were obtained in April 2008, March 2009, April 2010, July 2011 and March 2012 near this island. Latitudinal and longitudinal transects were also done during October 2010 and March 2011 in a broader Costa Rican ETP region. In July 2012, three latitudinal transects were done around Cocos Island. Records were obtained using a CTD, measuring conductivity, temperature and pressure, among other variables. Results: Tropical Surface Water was observed in the upper 50m, showing temperatures above 25°C and salinities below 33psu. Below the surface waters, Subsurface Subtropical Water was detected below a 60m depth, showing temperatures colder than 25°C and salinities around 35psu. The transition between these waters was around 50-60m in depth. Temperature and salinity results were related with the atmosphere conditions observed, in which ETP variability was strongly influenced by the Inter Tropical Convergence Zone migration. Conclusions: This study also showed that reanalysis data from the HYCOM-NCODA general circulation model are comparable and in a good agreement with the CTD profiles. Temperature and salinity HYCOM data also reproduced, in general terms, the main characteristics of CTD data, having some small differences in the deeper levels. This reanalysis data set could also be used to study the tropical ocean dynamics, in wider ETP regions and for different seasons.

Numerical simulation of wave field around Cocos Island, Costa Rica

Resumen Introducción: La Isla del Coco por su ubicación en el océano Pacífico y en aguas profundas, periódicamente arriban olas energéticas que se originan en el Océano del Sur. La isla actúa como un abrigo disipando parte de la energía de las olas que llegan a la costa pacífica de Costa Rica. Objetivo: El objetivo del trabajo es caracterizar las condiciones generales del oleaje a través de la simulación numérica del oleaje en el Pacífico Tropical del Este (PTE), con especial interés en la Isla del Coco. Métodos: Las olas se propagan con el modelo espectral de oleaje WAVEWATCH III. Se usa en el modelo una malla no estructurada. Se utilizan dos años (2007-2008) de datos históricos de oleaje como condiciones de frontera obtenidos de reanálisis con el modelo WAVEWATCH generado por el Instituto Francés para la Investigación del Mar (IFREMER por sus siglas en francés). Se obtienen mapas anuales y estacionales y series temporales de la altura significante de la ola, periodo y dirección asociado al pico del espectro de energía. Resultados: Los resultados mostrados son similares a otros estudios previos de simulación y observación. El campo de oleaje es caracterizado por periodos largos y dirección desde suroeste en promedio. Las condiciones de oleaje sobre la isla obedecen a los sistemas extratropicales de ambos hemisferios y a procesos locales en el PTE. Conclusiones: El modelo de olas WAVEWATCH III mostró que representa las condiciones típicas de oleaje en los alrededores de la Isla del Coco. Es el primer trabajo de simulación de oleaje aplicando una malla no convencional en la zona económica exclusiva de Costa Rica. El estudio sirve como base para extenderse a otras áreas específicas de la costa.

Abstract Introduction: Periodically energetic waves, originated in the Southern Ocean, arrive to Cocos Island, because of its location in the Pacific Ocean and in deep waters. The island acts as a shelter dissipating part of the energy of the waves that reach the Pacific coast of Costa Rica. Objetive: The objective of the work is to characterize the general conditions of the swell through the numerical simulation of the swell in the Eastern Tropical Pacific (ETP), with special interest in Cocos Island. Methods: The waves are propagated with the WAVEWATCH III wave spectral model. An unstructured mesh is used in the model. Two years (2007-2008) of hindcast data are used as boundary conditions obtained from reanalysis with the WAVEWATCH model, generated by the French Institute for Marine Research (IFREMER for its acronym in French). Annual and seasonal maps and time series of significant wave height, peak period and peak wave direction are obtained. Results: The results shown are similar to other previous simulation and observation studies. The mean wave field is characterized by long periods from southwest direction. The wave conditions on the island obey the extratropical systems of both hemispheres and local processes in the PTE. Conclusions: The WAVEWATCH III wave model showed that it represents the typical wave conditions in the surroundings of Cocos Island. It is the first wave simulation work applying an unconventional mesh in the exclusive economic zone of Costa Rica. The study serves as a basis for extending to other specific areas of the coast.

First report of marine luminescent bacteria and dinoflagellates from Isla del Coco National Park, Costa Rica

Resumen Introducción: La bioluminiscencia es la capacidad de ciertos organismos para transformar la energía química en energía lumínica mediante varios procesos bioquímicos. Objetivo: El aislamiento e identificación por primera vez de bacterias luminiscentes en agua marina superficial y la identificación de dinoflagelados luminiscentes marinos del Parque Nacional Isla del Coco, Costa Rica. Metodología: Se colectaron muestras de agua marina obtenida por buceo a 20 m y a nivel superficial de 13 sitios en la Isla del Coco, Costa Rica. Por otra parte, se analizaron muestras de fitoplancton colectadas desde la superficie hasta los 30 m de profundudad en los alrededores de 8 sitios de la Isla del Coco, y se determinaron varias especies luminiscentes pertenecientes a los géneros Ornithocercus y Ceratocorys. Resultados: Se logró obtener 7 aislados bacterianos luminiscentes, se identificaron y caracterizaron bioquímicamente mediante una plataforma automatizada (Vitek) con altos niveles de confianza, se ubicaron taxonómicamente dentro del género Vibrio,2 especies: V. alginolyticus y V. parahaemolyticus, además, algunos aislados presentaron resistencia al antibiótico ampicilina y 100% capacidad hemolítica. Esta investigación muestra evidencia de la presencia de especies microscópicas marinas en Isla del Coco, Costa Rica, capaces de presentar el fenómeno de la luminiscencia, por lo que profundizar en su estudio sería relevante en cuanto a la importancia de estos microorganismos en la producción de metabolitos secundarios y como indicadores de floraciones algales nocivas, por lo que se hace necesario realizar más investigación científica para determinar su potencial biotecnológico. Conclusiones: De la misma forma, los resultados obtenidos en esta investigación sugieren expandir las localidades de colecta y aislamientos de microorganismos luminiscentes, acompañado de una caracterización bioquímica y molecular, con el fin de explorar la diversidad microbiana asociada a eventos de luminiscencia y determinar los ambientes en el que estas especies se desarrollan.

Abstract Introduction: Bioluminescence is the ability of certain organisms to transform chemical energy into light energy through various biochemical processes. Objective: Isolation and identification for the first time of luminescent bacteria of superficial marine water, and the identification of marine luminescent dinoflagellates of Isla del Coco National Park, Costa Rica. Methods: Samples of seawater obtained by diving at 20 m and at a surface level of 13 sites were collected. On the other hand, phytoplankton samples collected from the surface up to 30 m deep were analyzed in the surroundings of 8 sites of Cocos Island, and several luminescent species belonging to the genera Ornithocercus and Ceratocorys were determined. Results: Seven luminescent bacterial isolates were obtained, they were identified and characterized biochemically by means of an automated platform (Vitek) with high levels of confidence, they were taxonomically located within the genus Vibrio, 2 species: V. alginolyticus and V. parahaemolyticus, in addition, some isolates presented resistance to the antibiotic ampicillin and 100% hemolytic capacity. This research shows evidence of the presence of marine microscopic species in Cocos Island, Costa Rica, capable of presenting the phenomenon of luminescence, so that further study would be relevant in terms of the importance of these microorganisms in the production of metabolites secondary and as indicators of harmful algal blooms, so it is necessary to conduct more scientific research to determine their biotechnological potential. Conclusions: In the same way, the results obtained in this investigation suggest expanding the collection and isolation of luminescent microorganisms, accompanied by a biochemical and molecular characterization, in order to explore the microbial diversity associated with luminescence events and determine the environments in which that these species develop.

Composition, abundance and distribution of siphonophores (Cnidaria: Hydrozoa) in the Costa Rica Dome, in February and March of 1979

Resumen Introducción: El Domo de Costa Rica es considerado como uno de los lugares de mayor importancia debido a que es una zona de afloramiento de agua, donde se desarrolla una alta productividad primaria. Los sifonóforos son organismos depredadores que constituyen uno de los grupos más abundantes de la biomasa zooplanctónica. Objetivo: Analizar la composición específica, la abundancia y la distribución de los sifonóforos. Métodos: Las muestras fueron obtenidas durante la campaña oceanográfica DOMO I realizadas en febrero y marzo de 1979 por el personal del Laboratorio de Oceanografía Física del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM). Las muestras de zooplancton fueron recolectadas con una red estándar tipo CalCoFI elaborada con malla de 0.3 mm y analizadas en el Laboratorio de Invertebrados de la Facultad de Ciencias de la UNAM. Resultados: Se identificaron un total de 30 especies de las cuales 27 pertenecen al suborden Calycophorae y tres al suborden Physonectae. Eudoxoides mitra, Muggiaea atlantica, Chelophyes contorta y Lensia hotspur fueron las especies dominantes; C. Contorta mostró una amplía distribución con 85% de aparición, seguida por Eudoxoides mitra (82%), Agalma okeni (73%), Muggiaea atlántica (64%) y Abylopsis eschscholtzi (61%). La fase poligástrica fue predominante en las especies de calicóforos y la fase eudoxia solo fue observada en Diphyes dispar, Eudoxoides mitra, Chelophyes appendiculata, Ceratocymba dentata, Abylopsis eschscholtzi, Abylopsis tetragona, Bassia bassensis y Enneagonum hyalinum. Conclusión: La alta diversidad y densidad de los sifonóforos en esta investigación muestra su importancia en la gran productividad del Domo de Costa Rica.

Abstract Introduction: Costa Rica Dome is considered as a place with great importance, characterized by an upwelling event with high primary productivity. Siphonophores are predatory organisms that constitute one of the most abundant groups of the zooplankton biomass. Objective: To analyze the specific composition, abundance and distribution of siphonophores from the upwelling region of the central America. Methods: Samples were obtained during the oceanographic campaign DOMO I, which was carried out during February and March of 1979 by the ‘Laboratorio de Oceanografía Física del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM)’. The zooplankton samples were collected with a standard CalCoFI net with 0.3 mm mesh, and then analyzed in the laboratory. Results: A total of 30 species were identified, of which 27 belong to the suborder Calycophorae and three to the suborder Physonectae. Eudoxoides mitra, Muggiaea atlantica, Chelophyes contorta and Lensia hotspur were dominant species. C. contorta was observed with a wide distribution in the study area occupying 85% of the stations. It is followed by Eudoxoides mitra (82%), Agalma okeni (73%), Muggiaea atlántica (64%) and Abylopsis eschscholtzi (61%). The poligastric stage of calycophores species was predominant and the eudoxie stage was only observed in Diphyes dispar, Eudoxoides mitra, Chelophyes appendiculata, Ceratocymba dentata, Abylopsis eschscholtzi, Abylopsis tetragona, Bassia bassensis and Enneagonum hyalinum. Conclusion: The high diversity and density of siphonophores in this research show their importance on the great productivity in the Costa Rica Dome.

Composition, density and distribution of Tomopteridae, Polychaeta, in the Costa Rica Thermal Dome, Eastern Tropical Pacific

Resumen Introducción: Los tomoptéridos son poliquetos holopelágicos ampliamente distribuidos en todos los océanos, sin embargo, han sido pobremente estudiados, a pesar de sus importantes implicaciones en las redes tróficas como depredadores de varios grupos de animales de la comunidad del plancton, incluyendo huevos y larvas de peces. Objetivo: Describir la estructura de la comunidad de estos gusanos pelágicos en un área de surgencia en el Pacífico oriental centroamericano. Métodos: Las muestras de zooplancton fueron obtenidas durante la campaña oceanográfica “DOMO IV” organizada por la Universidad Nacional Autónoma de México en julio-agosto de 1982. Los poliquetos de la familia Tomopteridae fueron separados e identificados, aportando datos de su composición específica, abundancia y distribución. Resultados: Se determinaron cuatro especies del género Tomopteris siendo T. elegans y T. planktonis dominantes, T. nationalis constante y T. euchaeta rara. Tomopteris nationalis, T. elegans and T. euchaeta tienen afinidades tropical y subtropical, mientras que T. planktonis ha sido considerada como una especie cosmopolita. Tomopteris elegans presento la abundancia relativa mayor (62%) y T. euchaeta la menor (2.5). Conclusión: En general, T. elegans y T. planktonis mostraron un notable incremento en su abundancia relacionado con la región de la surgencia en el domo térmico de Costa Rica.

Abstract Introduction: The tomopterids are holopelagic polychaetes widely distributed in all oceans, nevertheless they have been poorly studied despite their important implications in the trophic webs, as predators of various groups of zooplankton, including eggs and fish larvae. Objective: To describe the structure of the community of these pelagic worms in an upwelling area in the Central American Pacific. Methods: The zooplankton samples were obtained during the oceanographic campaign DOMO IV organized by the Universidad Nacional Autónoma de Mexico, in July-August, 1982. The polychaetes of the Tomopteridae family were sorted out and identified providing data on their specific composition, abundance and distribution. Results: Four species of the genus Tomopteris were determined, being T. elegans and T. planktonis dominant, T. nationalis constant and T. euchaeta rare. T. nationalis, T. elegans and T. euchaeta have tropical and subtropical affinies, while T. planktonis have been considered as cosmopolitan species. T. elegans had the higher relative abundance (62%) and T. euchaeta the lower (2.5%). Conclusion: Overall, T. elegans and T. planktonis showed a notable rise in the abundance related to upwelling in the thermal dome of Costa Rica.

Community structure of coral reef zooplankton in Isla del Coco National Park, a natural World Heritage site in the Eastern Tropical Pacific

Abstract Introduction: Zooplankton is a major link between primary producers and the following trophic levels, and in coral reefs they represent an energy source for corals and involve complex assemblies integrating a wide variety of species form different functional groups. Objective: To define interannual changes in zooplankton assemblies in coral reefs of Isla del Coco. Methods: Three coral reefs system were sampled. Two or three samples were taken by surface horizontal trawls in each coral reef from 2009 to 2012, using conical zooplankton nets of 200 and 500 µm mesh sizes at different times of the day. Physical and chemical variables were measured before zooplankton sampling. Results: We identified 24 taxonomic groups of macrozooplankton and 22 of mesozooplankton. Copepods were the most abundant taxa (87.1%) of the total abundance of mesozooplankton and macrozooplakton (58.9%); however, chaetognaths (35.6%) exceeded copepods (35.4%) in abundance in macrozooplankton samples during 2011. Mesozooplankton samples showed higher abundance (68753.2±9123.2 ind m-3) and biomass (85.14±11.3 mg DW m-3) than macrozooplankton samples (4454.9±751.0 ind m-3, 22.8±3.8 mg DW m-3). The interannual macrozooplankton community structure did not change significantly (ANOVA, p=0.368), but did change for mesozooplankton (ANOVA, p=0.001). Variations in physical and chemical variables influenced the community structure for both meso and macrozooplankton, increasing or decreasing organism abundance. Conclusions: Coral reef zooplankton of Isla del Coco resembles that of other coral reefs under the influence of oceanic conditions, with a fauna formed mainly by calanoid copepods, chaetognaths and appendicularians, and depending on oceanographic conditions, the abundance of these groups can change.

Resumen Introducción: El zooplancton es el principal enlace entre los productores primarios y los siguientes niveles de la cadena trófica, en los arrecifes de coral representa una importante fuente de alimento, en estos ambientes comprende una amplia variedad de especies de diferentes grupos funcionales. Métodos: En el presente trabajo se analiza la estructura de la comunidad del zooplancton asociado a los sistemas arrecifales de la Isla del Coco, sus variaciones interanuales y como las variables físicas y químicas en diferentes épocas influencian la composición de especies. Las muestras se colectaron sobre los parches de arrecife de Bahía Weston, Bahía Wafer y Bahía Chatham en el sector norte de la Isla, en cuatro periodos, en 2009 a 2012, se realizaron arrastres horizontales con redes cilindro cónicas de 200 y 500 µm tamaño de poro, durante tres e cinco minutos respectivamente a diferentes horas del día. Resultados: Se identificaron 24 grupos taxonómicos dentro del Macrozooplancton y 22 dentro del Mesozooplancton. Mayores abundancias y biomasas se registraron en el Mesozooplancton. Copépodos, apendicularias e quetognatos fueron los grupos más abundantes, siendo afectadas sus abundancias por las variaciones en las variables físicas y químicas. Conclusiones: La comunidad zooplanctónica de los arrecifes coralinos en la Isla del Coco es semejante a aquellos sistemas arrecifales de zonas oceánicas bajo la influencia de aguas oceánicas, con una fauna conformada principalmente por copépodos, quetognatos y apendicularias y que dependiendo de las características oceanográficas imperantes las abundancias de estos grupos pueden cambiar.

Nocturnal variation of the zooplankton community in coral reef substrates at Isla del Coco National Park (Eastern Tropical Pacific)

Abstract Introduction: Zooplankton is a major link in coral reef food webs and a source of nutrients for corals. Demersal zooplankton in coral reefs makes diel migrations at night to avoid predation by fish and corals, increasing abundance and biomass at night. Objectives: To study the composition and variation of the demersal and pelagic zooplankton community at night and to increase the taxonomic knowledge of the benthic copepod fauna over different substrates of a coral reef. Methods: Traps made of plastic, with a 100 μm mesh size collector cup attached, were placed for 12 hours between 5-10 m depth over four substrates: (1) sand, (2) small and (3) big colonies of Porites lobata, and (4) dead and alive corals. Sampling started at dusk (1800 h), and the collector cups were collected and replaced at 2100 and 0000, and the last samples removed at down (0600 h). Results: The highest abundance of zooplankton was capture over P. lobata colonies between 0000 to 0600 h. Copepods (adults, copepodites, and nauplii) dominated the community structure and were more abundant during all the time intervals and substrates. Pelagic copepods were more abundant than the benthic, however, not more diverse. Among the benthic copepods, 20 new records of harpacticoids and calanoids were registered for Isla del Coco and Costa Rican waters. Appendicularians and decapod larvae were also abundant. Changes in coral reef community structure were related with time and not with the kind of substrate, although some taxa were found only in a specific time interval or substrate. Conclusions: Community structure and abundance of demersal and pelagic coral reef zooplankton in Chatham Bay were dominated by copepods, larvaceans and decapod larvae, similar to other coral reefs around the world. The highest abundance peak of organisms in the water column between 0000 to 0600 h could be related to diel migration.

Resumen Introducción: El zooplancton demersal en los arrecifes de coral diariamente realiza migraciones diarias durante la noche para evitar ser depredados, su abundancia y su biomasa aumentan durante la noche. Objetivos: Registrar la composición y la variación del zooplancton pelágico-demersal durante la noche y aumentar el conocimiento taxonómico de la fauna de copépodos bénticos sobre diferentes sustratos de un arrecifes de coral. Métodos: El zooplancton asociado a diferentes sustratos fue colectado usando trampas en forma de cono confeccionadas con una bolsa plástica y un copo colector de zooplancton de 100 μm, las trampas se ubicaron sobre cuatro tipos de sustratos en un arrecife de coral: (1) arena, (2) colonias pequeñas y (3) grandes de Porites lobata, y (4) coral vivo y muerto ubicadas entra 5 y 10 m de profundidad. El muestreo fue realizado durante 12 horas, las trampas fueron colocadas a las 1800 h y los copos colectores se cambiaron a las 2100, 0000 y 0600 h. Resultados: Los copépodos (adultos, copepoditos y nauplios) dominaron la composición y fueron más abundantes en todos los intervalos de tiempo y cada uno de los sustratos. Los copépodos pelágicos fueron más abundantes pero no más diversos que los bentónicos. Dentro de los copépodos bénticos recolectados, 20 nuevos registros fueron identificados para las aguas de la Isla del Coco y Costa Rica. Los cambios en la estructura de la comunidad del zooplancton de los arrecifes de coral se relacionaron con el intervalo tiempo de muestreo y no con el tipo de sustrato en que fue colocado la red. Conclusiones: La composición de la comunidad y la abundancia de zooplancton pelágico-demersal en los arrecifes de coral de Bahía Chatham fueron dominadas por copépodos, larvaceos y larvas de decápodos, similar a otros arrecifes de coral alrededor del mundo. El intervalo de tiempo con la mayor abundancia de organismos fue el de 0000 a 0600 h, este pico de abundancia puede estar relacionado con la migración vertical.

Impact of El Niño 2015-2016 on the coral reefs of the Pacific of Costa Rica: the potential role of marine protection

Abstract Introduction: El Niño 2015-2016 was considered one of the most severe worldwide, causing the third global event of coral bleaching. Previous high-intensity El Niño events (1982-83 and 1997-98) caused high coral mortalities and deterioration of coral reef structures along the Eastern Tropical Pacific, affecting both ecosystem and associated economical activities. Objective: The aim of this study was to determine the impact of the most recent El Niño event on coral reefs from Cocos Island and the Pacific coast of southern Costa Rica. Methods: Coral reefs were surveyed before (2013-2014) and after (2016) the disturbance, using underwater visual censuses within belt transects, to quantify the bottom coverage at different depths. Results: In general, average live coral cover decreased 50% after the 2015-2016 El Niño event, with Golfo Dulce being the most affected area with 75% of live coral cover decline. However, in certain localities such as Isla del Coco and Isla del Caño, the effects of El Niño were apparently minimal, since no substantial loss of live coral cover was detected. Differences in the level of deterioration found between coral reefs could be related to several factors, including the age of the protected area, the distance to centers of human population, and the effectiveness in the application of management strategies. Conclusions: The synergistic impact of the 2015-16 El Niño event and other stressors (e.g. illegal fishing and unregulated coastal human development) increased the levels of disturbance on coral reefs, threatening their structure and functioning. It is necessary to strengthen conservation strategies in order to improve the resilience of coral reefs to the impact of natural and anthropogenic disturbances. Concrete actions such as coral reef restoration, marine environmental education, and marine spatial planning must become important tools to maintain the good health of coral reefs and ensure the sustainability of the goods and services provided by these ecosystems.

Resumen Introducción: El fenómeno El Niño del 2015-2016 fue considerado como uno de los más severos a nivel mundial, causando el tercer evento global de blanqueamiento coralino. Eventos previos de alta intensidad (1982-83 y 1997-98), causaron altas mortalidades coralinas y el deterioro de estructuras arrecifales a lo largo de Pacífico Tropical Oriental, afectando tanto al ecosistema como las actividades económicas asociadas. Objetivo: El objetivo de este estudio, fue determinar el impacto del evento El Niño 2015-2016 en la salud de los arrecifes coralinos de la Isla del Coco y la costa Pacífico Sur de Costa Rica. Métodos: La evaluación de los arrecifes de coral se realizó antes (2013-2014) y después (2016) de la perturbación, utilizando censos visuales subacuáticos en transectos de banda, con el fin de cuantificar la cobertura del fondo a distintas profundidades. Resultados: En general, la cobertura coralina viva promedio disminuyó 50% después del evento El Niño 2015-2016, siendo Golfo Dulce la zona más afectada con una reducción del 75%. Sin embargo, en ciertas localidades como las islas Coco y Caño, los efectos de El Niño fueron aparentemente mínimos, ya que no se detectó una pérdida sustancial de la cobertura coralina viva. Las diferencias en el nivel de deterioro encontradas entre los arrecifes podrían estar relacionadas con varios factores, incluyendo el tiempo transcurrido desde que se estableció el área protegida, la distancia a los centros de la población humana y la efectividad en la aplicación de estrategias de manejo. Conclusiones: El impacto sinérgico del evento El Niño 2015-2016 y otros factores de estrés (por ejemplo, la pesca ilegal y el desarrollo costero no regulado) incrementó los niveles de perturbación en los arrecifes coralinos, amenazando su estructura y funcionamiento. Es necesario fortalecer las estrategias de conservación para mejorar la resiliencia de los arrecifes coralinos ante el impacto de perturbaciones naturales y antropogénicas. Acciones concretas como la jardinería de corales, la educación ambiental marina y el ordenamiento espacial marino, deben convertirse en herramientas importantes para mantener la buena salud de los arrecifes coralinos y asegurar la sostenibilidad de los bienes y servicios proporcionados por estos ecosistemas.

The sea anemone Exaiptasia diaphana (Actiniaria: Aiptasiidae) associated to rhodoliths at Isla del Coco National Park, Costa Rica

Abstract Introduction: The sea anemones diversity is still poorly studied in Isla del Coco National Park, Costa Rica. Objective: To report for the first time the presence of the sea anemone Exaiptasia diaphana. Methods: Some rhodoliths were examined in situ in Punta Ulloa at 14 m depth, by SCUBA during the expedition UCR-UNA-COCO-I to Isla del Coco National Park on 24th April 2010. Living anemones settled on rhodoliths were photographed and its external morphological features and measures were recorded in situ. Results: Several individuals of E. diaphana were observed on rodoliths and we repeatedly observed several small individuals of this sea anemone surrounding the largest individual in an area (presumably the founder sea anemone) on rhodoliths from Punta Ulloa. Conclusions: The geographic distribution is extended as well as their bathymetric distribution from the intertidal to 14 m depth. The photographs provide evidence of clonal reproduction by pedal laceration.

Resumen Introducción: La diversidad de anémonas de mar en el Parque Nacional Isla del Coco, Costa Rica, está aún poco estudiada. Objetivo: Reportar por primera vez la presencia de la anémona de mar Exaiptasia diaphana. Métodos: Algunos rodolitos fueron examinados in situ en Punta Ulloa a 14 m. de profundidad mediante SCUBA durante la expedición UCR-UNA-COCO-I al Parque Nacional Isla del Coco el 24 de abril de 2010. Especímenes vivos fijados sobre rodolitos fueron fotografiados y sus medidas y carácterísticas morfológicas externas fueron registradas in situ. Resultados: Varios individuos de E. diaphana fueron observados sobre rodolitos y observamos repetidamente pequeños individuos rodeando a un individuo mayor (presumiblemente la anémona fundadora) sobre rodolitos de Punta Ulloa. Conclusiones: La distribución geográfica de esta especie es extendida, como así también su distribución batimétrica desde el intermareal hasta los 14 m de profundidad. Las imágenes obtenidas aportan evidencia de reproducción clonal por laceración pedal.

A brief massive aggregation of pelagic swimming crabs Euphylax dovii (Decapoda: Portunidae) at Cocos Island, Costa Rica coincides with onset of El Niño event

Abstract Introduction: Sporadic aggregations of decapod crustaceans can occur for various reasons and in some cases their drivers are poorly understood. Objective: Here, we present our observations of an apparently rare massive aggregation of pelagic swimming crabs, Euphylax dovi. Methods: During a research cruise at Cocos Island (5°32’34” N, 87°05’06” W), we encountered large numbers of E. dovii in surface waters in the evenings of May 6-7, 2015, some of which we collected for identification prior to returning to the water. Results: Crabs of both sexes were identified, yet no females were bearing eggs. Crabs aggregated around a small dinghy used for scientific surveying from 4pm through 8pm each evening, and around our research vessel throughout the night, presumably attracted by the lights. On both occasions, the aggregation dissipated around dawn. Crabs were not seen prior to or after the two nights. Conclusions: Sea surface temperatures at Cocos during this period were markedly warm, with no perceptible thermocline down to at least 40 m, coinciding with the onset of the 2015 El Niño event. It appears that the aggregation formed in response to El Niño conditions, yet the biological reason behind it remains unknown.

Resumen Introducción: Las agregaciones esporádicas de crustáceos decápodos ocurren por varias razones, y en algunos casos no se conocen los factores que las provocan. Objetivos: En esta publicación presentamos nuestras observaciones sobre un evento aparentemente no muy común, de una agregación masiva de cangrejos pelagicos Euphylax dovii. Métodos: Durante una expedición científica a Isla del Coco (5°32’34” N, 87°05’06” W), encontramos grandes cantidades de cangrejos pelágicos en las aguas superficiales en las noches del 6 al 7 de mayo, 2015. Colectamos algunos individuos para identificarlos antes de liberarlos nuevamente. Resultados: Identificamos cangrejos de ambos sexos, pero ninguna hembra en estado ovígero. Los cangrejos se agregaron alrededor de una pequeña panga que utilizamos para realizar actividades de muestreo científico entre las 4pm y las 8 pm cada tarde, y alrededor de nuestro buque de investigación durante la noche, presumiblemente atraídos por las luces. En ambas ocasiones, la agregación disipó antes del amanecer. No se avistaron cangrejos en las noches anteriores o posteriores. Conclusiones: Las temperaturas superficiales marinas en Isla del Coco durante este periodo fueron altas, sin termoclina hasta al menos 40 m, coincidiendo con el inicio del evento El Niño de 2015. Parece que la agregación se formó en respuesta a las condiciones del Niño, pero las razones biológicas dicha agregación no se conocen.

Analysis of the paper: “Mollusks of Cocos Island” (1935) by Paul Biolley from the Social History of Science

Resumen Introducción: El artículo “Moluscos de la Isla del Coco” publicado en la Revista del Colegio Superior de Señoritas (1935) es la traducción al español de una de las últimas obras de Paul Biolley Matthey (1862-1908), naturalista suizo radicado en Costa Rica, producto de una investigación malacológica efectuada en el marco de una expedición científica organizada por el Instituto Físico-Geográfico Nacional de Costa Rica (IFGN) en 1902, en una época en que el país reivindicaba su soberanía tanto en este territorio como en las zonas periféricas fronterizas. Objetivo: Analizar los aportes del artículo “Moluscos de la Isla del Coco” desde el enfoque de la Historia Social de la Ciencia. Métodos: La mayor parte de las investigaciones que han aplicado este enfoque en Costa Rica analizan procesos de institucionalización de disciplinas científicas. La metodología empleada en estos trabajos fue de gran utilidad para el análisis del artículo de Biolley, junto con la información de datos históricos proporcionados por otros textos sobre la Isla del Coco y el desarrollo de la investigación científica en Costa Rica desde una perspectiva temporal. Además, se hicieron tablas que sintetizan la clasificación de las especies y géneros estudiados por Biolley en la Isla del Coco para identificar su procedencia y el hábitat en el que viven. Resultados: Este estudio de Biolley constituye un texto de interés desde el punto de vista de la Historia Social de la Ciencia, debido a las descripciones que ofrece de las condiciones físicas del territorio de la Isla del Coco, de las diferentes especies de moluscos localizadas en ellas y al intercambio de información con científicos nacionales y extranjeros que evidencian la participación de Biolley en redes científicas. Conclusiones: Al analizar la información proporcionada por el artículo con los trabajos basados en el enfoque de la Historia Social de la Ciencia, se llegó a la conclusión que la recopilación de los datos de flora y de fauna permitió tener un mayor conocimiento de los recursos naturales de los territorios explorados, con el fin de colonizarlos e integrarlos a la dinámica económica del Valle Central de Costa Rica, sin embargo, los intentos para efectuar una colonización efectiva de la Isla del Coco fracasaron dada la distancia entre esta y el continente, además de las condiciones topográficas que impiden el establecimiento permanente de poblaciones humanas y sus actividades productivas.

Abstract Introduction: The paper “Moluscos de la Isla del Coco” (Mollusks of Cocos Island) published in the Revista del Colegio Superior de Señoritas (1935) is the translation to Spanish of one of the last works of Paul Biolley Matthey (1862-1908), Swiss naturalist that lived in Costa Rica. This article was one product of a malacological research carried out during a scientific expedition organized by the ‘Instituto Físico-Geográfico Nacional de Costa Rica’ (IFGN) in 1902 to Cocos Island, at a time when the country claimed its sovereignty both in this territory. Objective: To analyze the contributions of the article “Moluscos de la Isla del Coco” from the Social History of Science approach. Methods: Most of the researches that have applied this approach in Costa Rica analyze processes of institutionalization of scientific disciplines. The methodology used in these works was very useful for the analysis of the Biolley article, together with the information of historical data provided by other texts about Cocos Island and the development of scientific research in Costa Rica from a temporal perspective. In addition, tables were made to synthesize the classification of the species and genera studied by Biolley in Cocos Island to identify their provenance and the habitat in which they lived. Results: This study of Biolley constitutes a text of interest from the point of view of the Social History of Science, due to the descriptions it offers of the physical conditions of the territory of Cocos Island, of the different species of mollusks located in them and to the exchange of information with national and foreign scientists that show the participation of Biolley in scientific networks. Conclusions: The analysis of the information with the Social History of Science approach, concludes that the compilation of the flora and fauna permits a greater knowledge of the natural resources of the explored territories, in order to colonize them and integrate them into the economic dynamics of the Central Valley of Costa Rica. However, attempts colonize Cocos Island failed given the distance between this and the continent, in addition to the topographic conditions that prevent the permanent establishment of human populations and their productive activities.

Independent evolutionary lineage of the clingfish Gobiesox adustus (Gobiesocidae) from Isla del Coco, Costa Rica

Abstract Introduction: Isla del Coco is an important protected area for marine fauna in the Eastern Tropical Pacific. In this area, the species that inhabit the intertidal zone have been subject to few studies. One of the species inhabiting these areas is the clingfish Gobiesox adustus (Gobiesocidae). Objective: To analyze for the first time the mitochondrial gene cytochrome oxidase subunit 1 (cox1) of G. adustus’ population from Isla del Coco and compare it with those of continental coast of Costa Rica and Ecuador. Methods: We constructed a haplotype network for these samples. Genetic diversity, distance and structure were calculated by several software. The historical demography of Isla del Coco samples was assessed with the method Bayesian skyline plot as implemented in BEAST2. Results: The samples segregate into three haplogroups: one consisting of the Isla del Coco samples, a second consisting of a subset of the Ecuador samples, and a third consisting of Costa Rica and the remaining Ecuador samples. The genetic distances between the three haplogroups range between 1.6% and 2.1% (uncorrected p-distance), and pairwise ΦST and AMOVA results between the three haplogroups show high and significant values. Conclusions: The Isla del Coco haplogroup showed a Pleistocene population growth, which agrees with demographic patterns found in other marine organisms. The history of isolation of the G. adustus population from Isla del Coco demonstrates the evolutionary independence of this population.

Resumen Introducción: Isla del Coco es un área protegida importante para la fauna marina en el Pacifico Oriental Tropical. En esta área, las especies que habitan la zona intermareal han sido objeto de pocos estudios. Una de las especies que habitan en estas áreas es el clingfish Gobiesox adustus (Gobiesocidae). Objetivo: Analizar por primera vez el gen mitocondrial citocromo oxidasa sub unidad 1 (cox1) de poblaciones de Isla del Coco y compararlo con las de la zona continental de Costa Rica y Ecuador. Métodos: Se construyó una red de haplotipos. La diversidad, la distancia y la estructura genética fueron calculadas por diversos programas. La demografía histórica de las muestras de Isla del Coco fue evaluada con el método Bayesian skyline plot implementado en BEAST2. Resultados: Las muestras se agruparon en tres haplogrupos: en un haplogrupo se incluyó a los individuos de Isla del Coco, otro haplogrupo integró las muestras de Ecuador y un tercer grupo incluyó las muestras restantes de Costa Rica y Ecuador. Las distancias genéticas entre los tres haplogrupos oscilan entre 1.6% y 2.1% (p-distancia, no corregida), las distancias ΦST y los resultados de AMOVA entre los tres haplogrupos muestran valores altos y significativos. Conclusiones: El haplogrupo de Isla del Coco mostró un crecimiento poblacional datado en el Pleistoceno, coincidiendo con la demografía poblacional encontrada en otros organismos marinos. La historia de aislamiento de la población de G. adustus de Isla del Coco demostró la independencia evolutiva de esta población.

Association of sharks with Las Gemelas Seamount and first evidence of connectivity with Cocos Island, Pacific of Costa Rica

Resumen Introducción: Los montes submarinos y las islas oceánicas son conocidos como “puntos calientes” de biodiversidad pelágica, los cuales son utilizados por especies altamente migratorias como corredores biológicos naturales. En el Pacífico Tropical Oriental se han establecido una serie de Áreas Marinas Protegidas (AMPs) cuyo objetivo principal es proteger y manejar los recursos marinos que se encuentran dentro de esta región. Sin embargo, muchas de estas AMPs no incluyen esquemas de protección absoluta, y ninguna cuenta con la capacidad de de proteger a las especies altamente móviles una vez que estas se desplazan fuera de sus límites. Objetivos: El objetivo del presente estudio es dar a conocer la primer evidencia de conectividad entre el Parque Nacional Isla del Coco (PNIC) y el monte submarino Las Gemelas ubicado dentro del Área Marina de Manejo Montes Submarinos (AMM-MS) registrada por un tiburón martillo hembra (Sphyrna lewini). Métodos: Entre mayo del 2015 y mayo del 2016 un tiburón martillo y un tiburón zorro (Alopias pelagicus) fueron marcados (V16, Vemco Ltd.) y monitoreados por una serie de receptores acústicos ubicados en el PNIC y en Las Gemelas. Los datos fueron analizados descriptivamente y se calculó el índice de residencia (IR). Resultados: S. lewini realizó viajes de ida y vuelta entre los sitios ubicados dentro del PNIC y el AMM-MS. El mayor número de detecciones registradas por S. lewini ocurrieron en Roca Sucia, y todas las detecciones tuvieron lugar durante las horas de la mañana (7:00 - 12:00 h). S. lewini exhibió una baja residencia (IR=0.02) y una presencia periódica en el área de estudio. Se detectó la presencia de A. pelagicus en Las Gemelas casi un año después de haber sido marcado en ese mismo lugar. Conclusiones: La presencia periódica de S. lewini entre estas dos AMPs, y la presencia de A. pelagicus en Las Gemelas sugiere que los movimientos entre las islas oceánicas de la región puede ser más complejo que simples movimientos de “ida y vuelta”, donde los montes submarinos juegan un papel importante en el desplazamiento de dichas especies. Nuestros resultados destacan la importancia de aumentar la protección a los montes submarinos y de crear corredores marinos que conecten las islas oceánicas con el fin de promover la conservación de especies altamente migratorias. Aunque la creación de AMPs alrededor de estas formaciones geológicas se ha propuesto como una manera efectiva de conservar y proteger la biodiversidad marina en aguas abiertas, su efectividad es solo parcial. Esta investigación resalta la importancia de estudiar la dinámica espacial de especies altamente migratorias con el objetivo de mejorar el diseño y la efectividad de AMPs ubicadas lejos del continente como es el caso del PNIC y el AMM-MS.

Abstract Introduction: Seamounts and oceanic islands are known as hotspots of pelagic biodiversity, which highly migratory species use as natural biological corridors. Although marine protected areas have been established in the Eastern Tropical Pacific with a goal to protect and manage region’s marine biodiversity, not all utilize or enforce a no-take policy, and none are capable of protecting highly mobile species once they move outside of the limit of these areas. Objective: We present the first evidence of shark connectivity between Cocos Island National Park (CINP) and Las Gemelas seamount located in the Seamounts Marine Management Area (SMMA), by a female scalloped hammerhead shark (Sphyrna lewini). Methods: Between May 2015 and May 2016 a scalloped hammerhead shark and a pelagic thresher shark (Alopias pelagicus) were tagged (V16, Vemco Ltd.) and monitored by an array of acoustic receivers installed at CINP and Las Gemelas. We analyzed the acoustic data descriptively and we calculated the residency index (IR). Results: S. lewini performed persistent movements between these two marine protected areas. All detections in Cocos Island occurred during the morning (7:00-12:00 h) and Roca Sucia was the most visited site. The shark shows a low residency (IR=0.02) and intermittent presence in the study area. We recorded the presence of A. pelagicus at Las Gemelas almost one year after it was tagged at the site. Conclusions: The persistent movements of S. lewini between these two pelagic marine protected areas, and the presence of a tagged A. pelagicus at Las Gemelas seamount, suggests that movements between oceanic islands in the region may be more complex than simple “back and forth” movements, with seamounts in between them acting as stepping stones, where they may also stay for periods of time. Our results emphasize the importance of granting greater protection to seamounts and creating connecting swimways to oceanic island hotspots for the conservation of pelagic and highly migratory species. Although the establishment of marine reserves around oceanic islands and seamounts have been proposed as an effective way to conserve and protect marine biodiversity in the high seas, their effectiveness is only partial. This study highlights the importance of studying the spatial dynamics of highly migratory species to help improve the design and efficiency of marine protected areas located in the high seas such as CINP and SMMA.

Residency of the whitetip reef shark (Triaenodon obesus) in Chatham and Wafer Bays, Isla del Coco National Park, Costa Rica

Resumen Introducción: El tiburón punta blanca (Triaenodon obesus) es una especie de arrecife de aguas tropicales, no migratoria, que ha demostrado no tener una alta conectividad costera, como la observada para otras especies de tiburón, sin embargo posee la distribución más amplia de todas las demás especies de tiburón de arrecife del Indo-Pacífico. T. obesus, es una de las especies de tiburón más comunes en el Parque Nacional Isla del Coco (PNIC), y no presenta una estacionalidad marcada. En las bahías localizadas en el norte del PNIC, Bahía Chatham y Bahía Wafer, reside una saludable población del tiburón punta blanca de arrecife. A pesar de ser una especie abundante en las bahías Chatham y Wafer del PNIC, la información sobre su residencia resulta escaza. Objetivo: Conocer sobre el uso de hábitat y los movimientos del tiburón punta blanca de arrecife mejorará su manejo en el PNIC y en otros lugares del Pacífico Tropical Oriental. Para esto se realizó un estudio preliminar sobre la residencia en las bahías Chatham y Wafer del PNIC, utilizando telemetría acústica. Métodos: Se realizó una expedición de marcaje de tiburones al Parque Nacional Isla del Coco entre el 25 de noviembre al 5 de diciembre del 2014. Durante esta expedición se realizaron 2 giras nocturnas entre las 18:00 y las 22:00 a Bahía Chatham y Bahía Wafer y se marcaron 8 individuos de T. obesus con telemetría acústica y se instalaron dos receptores, uno en cada bahía. Resultados: Entre noviembre 2014 y diciembre 2015 los tiburones punta blanca marcados fueron detectados por los receptores instalados en las bahías en un total de 278 706 ocasiones. Los tiburones T. obesus marcados permanecieron largos periodos en las bahías Chatham y Wafer, El índice de Residencia (IR) medio de los T. obesus marcados fue de 0.97±0,03, reportando una tendencia en la baja del número total de detecciones durante las horas nocturnas. Los tiburones punta blanca de arrecife mostraron una alta fidelidad al sitio de marcaje, que se ve reflejado en los elevados índices de residencia reportados, particularmente altos en comparación con otras especies de tiburón de arrecife. Las detecciones de los tiburones en las bahías tienden a disminuir a partir de las 18:00 horas, cuando el tiburón punta blanca se vuelve activo para cazar en el arrecife. Conclusiones: En conclusión, los tiburones punta blanca poseen una alta residencia y fidelidad, lo cual confirma su bajo rango de hogar. El Área Marina Protegida de la Isla del Coco probablemente brinda una protección efectiva a la población del tiburón punta blanca de la pesca ilegal.

Abstract Introduction: The whitetip reef shark (Triaenodon obesus) is a non-migratory tropical reef species that has shown no high coastal connectivity, as observed for other shark species. At the same time, has the widest distribution of all Indo-Pacific reef shark species. Triaenodon obesus is one of the most common shark species at Isla del Coco National Park (PNIC) and it is present year-round. In the bays located in the north of the PNIC, Chatham Bay and Wafer Bay, there is a large population of whitetip reef sharks. Despite that, information about its residency is scarce. Objective: The aim of this initiative is to study the hábitat use and the movements of the whitetip reef sharks, in order to improve the management of its population at the Isla del Coco National Park and other áreas of Eastern Tropical Pacific. A preliminary study on the residency in the Chatham and Wafer bays of the PNIC was conducted, using acoustic telemetry. Methods: A shark tagging expedition was made to Isla del Coco National Park from November 25 to December 5, 2014. During this expedition, two night trips were made between 6:00 pm and 10:00 pm at Chatham Bay and Wafer Bay. Results: A total of 8 individuals of T. obesus were fitted with acoustic tags and two receivers were installed, one in each bay. Sharks were monitored between November 2014 and December 2015, the sharks were detected on 278 706 occasions. The sharks remained long periods in the Chatham and Wafer bays. Their average Residency Index (IR) was 0.97 ± 0.03, reporting less number of detections during the night hours. Detections of sharks in the bays tend to diminish after 18:00, when the whitetip shark becomes active to hunt on the reef. Conclusions: In conclusion, white tip sharks have a high residence and fidelity, which confirms their low home range. The Protected Marine Area of Isla del Coco probably provides effective protection to the white tip shark population for the illegal fisheries.